Скачать 5.31 Mb.
|
2.5.1. ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В ПРИРОДЕ Начиная с середины 60-х годов в СССР растет число исследований поведения животных, проведенных в естественных и приближенных к ним условиях. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию, но по своим методам и задачам сходны с этологическими. Во-первых, это были труды зоологов, работавших в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе. Ряд таких работ (Грачев, Ишадов, Перлов и Смирнов, Турянин, Федосенко и др.) был опубликованы в сборнике "Поведение млекопитающих. Вопросы териологии" (1977) и представлял несомненную новизну и ценность. Во-вторых, это были специальные этологические исследования. Во многих из них было изучено поведение тех видов млекопитающих, которых классические этологи еще не касались (Махмутов, Гольцман и др., Соколов и Данилкин). Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп млекопитающих по сравнению с теми, которые были изучены ранее. В частности, было описано поведение морских млекопитающих (Крушинская, Лисицына, 1983; Яблоков и др., 1972), копытных (Баскин, 1986) и хищных – представителей семейств псовых (Поярков, 1986; Бадридзе, 1987; 1997; Никольский, Фроммольт, 1989; Овсянников, 1993; Крученкова, Гольцман, 1994), кошачьих (Матюшкин, 1977; Руковский, 1977) и медведей (Беликов, Куприянов, 1977; Пажетнов, 1985; 1991). В значительном числе работ авторы сочетали наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникации у целого ряда видов (например, Гольцман и др., 1977; 1994; В.М. Смирин, Ю.М. Смирин, 1991). Наряду с этим проводились исследования поведения приматов (Фирсов, 1977; 1993;'Дерягина, 1986), птиц (Панов, 1978; 1983) и грызунов (Гольцман и др. 1977; Никольский, 1984, 1992; Пошивалов, 1985; Мешкова, Федорович, 1996; и др.). В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И. П. Павлова исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян в Колтушах. В дополнение к лабораторным экспериментам, посвященным сравнительной оценке разных видов памяти обезьян, их способности к подражанию, формированию довербальных понятий, Л.А. Фирсов (1977, 1993) в течение ряда лет исследовал поведение шимпанзе в условиях, приближенных к естественным. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пищу из которых можно было только при помощи орудий – палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим в природных условиях были повторены опыты 'на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров". Авторы не пользовались терминами этологии и были далеки от ее установок при планировании своей работы, но во многом использовали этологические методы. Как бы то ни было, работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания. В 70-е годы М.А. Дерягина (1986) начала цикл сравнительных исследований манипуляционной активности приматов. Разработанный ею метод количественного анализа этой важнейшей формы поведения, которая составляет основу пишедобывательного, гнездо-строительного, орудийного и других видов поведения, был основан на иерархической модели поведенческого акта (по Н. Тинбергену; см.: 4.2). Позднее М.А. Дерягина обратилась к сравнительному анализу разных видов коммуникации у приматов, сочетая наблюдения за животными в вольерах (зоопарки), а также в полуестественных условиях Сухумского питомника. Использованные ею методы объективной количественной регистрации поведения можно рассматривать как непосредственное продолжение и развитие этологических методов. Существенный прогресс в изучении химической коммуникации млекопитающих был достигнут благодаря работам сотрудников академика В.Е. Соколова (1928–1998). Под его руководством были исследованы, в частности, особенности феромонального контроля поведения целого ряда видов млекопитающих – копытных, грызунов разных групп, морских млекопитающих. Тогда же в ряде лабораторий были проведены исследования различных аспектов формирования поведения животных в онтогенезе (Понугаева, 1973; Хаютин, Дмитриева, 1991; Бадридзе, 1987). Еще раньше (в 50-е годы) в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К. Беляева начался уникальный селекционный эксперимент по отбору серебристо-черных лисиц (а затем норок и серых крыс) на "ручной" и "агрессивный" типы поведения (Трут, 1978, 1987; см. также: 8.6.2). Над проблемами генетики поведения животных работали также в Институте физиологии АН СССР им. И.П. Павлова в Колтушах в лаборатории сравнительной генетики поведения (В.В. Пономаренко) и в лаборатории генетики высшей нервной деятельности (Н.Г. Лопатина), а также в лаборатории физиологии и генетики поведения на биологическом ф-те МГУ под руководством Л. В. Крушинского. Кратко упомянем о некоторых исследователях. Л.М. Баскин (1986) в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения. Сначала 70-х годов B.C. Пажетнов (1985; 1991) исследует онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения (подробнее см.: 5.5.2) позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности. Я.К. Бадридзе (1987) провел уникальное физиолого-этологическое исследование развития хищнического, запасательного и охотничьего поведения ряда видов крупных хищных, уделив основное внимание волку (см.: 5.5.2) и его реинтродукции в среду обитания. Работы B.C. Пажетнова и Я.К. Бадридзе представляют собой пример принципиально новых возможностей, которые обеспечивают тонкое знание поведения животных для решения некоторых проблем охраны и восстановления фауны. В.М. Смирин (1931–1990) был не только зоологом, но и талантливым художником-анималистом, причем на протяжении всей своей жизни он старался объединить в своей работе и сделать равноценным научное и художественное творчество.(Ю.М. Смирин, Э.М. Смирина, 1996). Владимиру Моисеевичу принадлежит описание репертуара поведения целого ряда видов млекопитающих, часть из которых занесена в "Красную книгу". Материалом для него послужили многолетние наблюдения за животными в природе во время экспедиций в самые разные регионы Союза (Средняя Азия, Казахстан, Камчатка и др.). Наряду с этим в течение многих лет он изучал поведение и этологическую структуру популяций бурундуков, летяг и некоторых других мелких млекопитающих, колонии которых он поддерживал на Звенигородской биостанции МГУ. Благодаря уникальным рисункам работы В.М. Смирина приобрели особое значение. В течение многих лет он трудился над созданием иллюстрированного атласа млекопитающих фауны бывшего СССР. Это был итог его этологических исследований, зафиксированный в виде больших серий зарисовок зверей с натуры, общее количество которых превысило 4000 листов. Многие виды (моржей, котиков, лосей, горалов и др.) ученый наблюдал и рисовал в природе. В условиях неволи он изучал и рисовал таких животных (например, мышевидных сонь, цокоров), которых крайне затруднительно не только рисовать, но и просто встретить в природных условиях. Эти серии включали зарисовки животных каждого вида в процессе общения друг с другом в самых разных жизненных ситуациях и в разном возрасте (см. рис. 2.1–2.3). Трагическая гибель не позволила Владимиру Моисеевичу закончить свой уникальный труд, который еще ждет своего издателя. На рис 2.1 представлены несколько его эскизов из книги "Звери в природе" (Смирин, Смирин, 1991), а на рис.2.2 и 2.3 из статьи Гольцмана и др. (1977) показаны схваченные художником наиболее характерные позы большой песчанки, имеющие тот или иной смысл в зависимости от контекста социальных отношений в группе. Е.Н. Панов. Последовательные и фундаментальные исследования поведения птиц, которые можно рассматривать как творческое Развитие классической этологии, принадлежат Евгению Николаевичу Панову. Он прошел хорошую школу полевой орнитологии и одним из первых в нашей стране начал использовать профессиональную звукозаписывающую аппаратуру для анализа коммуникационного поведения птиц. Глубокий знаток поведения птиц в естественных условиях, он выполнил серии сравнительных исследований различных аспектов социального поведения каменок, сорокопутов, чаек и других групп видов. На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях, и глубокого знания мировой литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций механизмов коммуникационного поведения, им удалось дать точную характеристику "антиагрессивных", "антисоциабельных", "анксиогенных и анксиолитических" (т.е. модулирующих страх и тревогу) эффектов большого числа психотропных средств. Памяти рано умершего В.П. Пошивалова была посвящена международная конференция, на которой выступали его ученики и коллеги, а также исследователи, активно работающие в области фармакоэтологии (см.: Этологическая фармакология, 1997). В настоящее время исследование действия новых фармакологических препаратов на видоспецифическое поведение животных является необходимым этапом обшей оценки их психотропного действия. Е.Н. Панов – автор ряда блестящих научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных (Панов, 1970а, б). В качестве редактора переводов книг классиков этологии (прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора предисловий к ним Е.Н. Панов сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал широкому распространению представлений об этой науке. В.П. Пошивалов (1947–1988) – отечественный этолог и фармаколог, который внес большой вклад в формирование современных представлений о фармакологической регуляции видоспецифическо-го поведения животных. Он работал преимущественно с лабораторными грызунами и приматами. В.П. Пошивалов тоже имел дар художника, и созданные им это-логические атласы видоспецифического поведения лабораторных грызунов и приматов – блестящее подтверждение этого (Пошивалов, 1978; Пошивалов и др., 1987). Им написано много статей и ряд монографий (см.: Вальдман, Пошивалов, 1984; Пошивалов, 1985; Poshivalov, 1986). В.П. Пошивалов по праву считается основателем оригинального направления экспериментальной медицины – "фармакоэтоло-гии", которая, по его определению, "изучает характер и механизмы действия психотропных средств на внутривидовое поведение животных в естественных или лабораторных условиях" (Пошивалов, 1985). Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. С этой целью были созданы "Этологические атласы .. " (см.выше). Той же задаче объективной количественной регистрации поведения лабораторных животных служил созданный В.П. Пошиваловым (1977) полуавтоматический прибор "Этограф", ставший прообразом современных электронных следящих устройств для изучения поведения животных. Примером последних могут быть приборы фирмы "Noldus", включающие не только аппараты слежения и регистрации, но и соответствующее уникальное программное обеспечение. Предметом фармакологических исследований В.П. Пошивалова, его коллег и учеников стало социальное и агрессивное поведение лабораторных грызунов. Используя эти биологические модели и точные методы регистрации и классификации видоспецифического 2.5.2. МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭТОЛОГИИ. КРАТКИЙ ОЧЕРК Со времени проведения классических работ основоположников этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена прошло много лет. Все эти годы продолжали проводиться наблюдения за поведением животных, в результате чего был накоплен огромный материал, который может составить тысячи страниц специальных трудов. Основной интерес исследователей привлекали такие аспекты поведения животных, как социальная организация (гл. 5), эволюционные корни поведения (гл. 6), онтогенез (гл. 7), способность к обучению и решению элементарных логических задач, генетика поведения (гл. 8). Все эти направления исследования поведения животных базируются на строгих количественных методах, которые предполагают не только объективную регистрацию наблюдаемых феноменов, но и доскональное знание "репертуара" поведенческих актов соответствующего вида. Регистрация "этограммы", т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, наиболее часто используется при наблюдениях за животными как в естественных условиях, так и при содержании их в клетках или вольерах достаточно большого размера. В последнем случае на основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы" – диаграммы, графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах (рис. 2.4). Экспериментальные подходы, используемые при исследовании поведения в лаборатории, не всегда требуют столь подробного протоколирования, однако знание особенностей видоспецифического поведения данного вида животных необходимо и в этих случаях (см.: Alleva et al., 1995). Цели объективной количественной регистрации поведения животных разных видов служат многочисленные автоматические и/или полуавтоматические приборы, снабжаемые в последние десятилетия электронными программами обработки данных. Такие экспериментальные установки и программы либо разрабатываются самими экспериментаторами (например, Пошивалов, 1977; Wolfer, Lipp, 1992), либо конструируются и создаются специальными фирмами (например, "LKB", "Noldus" и др.). В любом случае исследование поведения животных на современном этапе практически всегда основано на точных количественных оценках. 2.6. Исследования способности животных к обучению В работах перечисленных выше ученых преимущественное внимание было обращено в основном на инстинктивное поведение. В этом разделе мы упомянем тех исследователей, в чьих работах закладывались основы изучения проблем индивидуального приспособления, т.е. таких форм поведения, как привыкание, обучение, рассудочная деятельность, – авторов, чьи работы оказали наибольшее влияние на последующее развитие науки о поведении в целом или связаны с проблемой мышления животных. Э. Торндайк. Первой попыткой экспериментального изучения высших психических функций животных следует считать работу английского ученого Эдварда Торндайка (1874–1949), ученика У. Джеймса (см.: 2.3). Его работы послужили логическим обоснованием бихевиоризма и сравнительной психологии (см.: 1.3). Торндайку принадлежит первое систематическое экспериментальное исследование поведения животных в контролируемых лабораторных условиях. Появление таких работ диктовалось стремлением противостоять антропоморфизму в трактовке поведения, который был характерен для науки того времени и в яркой форме проявился в книге Романе -са "Animal intelligence" (1881). Торндайк первым из психологов применил к изучению психики животных экспериментальный подход, введенный в психологию человека немецким психологом В. Вундтом (1832–1920) в противовес господствовавшему в ней в тот период методу интроспекции. В своей книге "Интеллект животных", изданной еще в 1898 г., он утверждал, что решение задачи является интеллектуальным актом, и что "правильное" движение появляется как результат активных действий индивида путем последовательного перебора различных манипуляций. Широкую известность принесли Торндайку его опыты с так называемыми "проблемными ящиками". Эта идея была подсказана ему К. Ллойд-Морганом (см.: 2.3), собака которого самостоятельно отпирала садовую калитку. Воссоздание подобной ситуации в эксперименте представлялось в то время удобной моделью для изучения разума животных. В этих опытах животное (чаще всего кошка) помещалось в запертый ящик, выйти из которого можно было только при совершении определенного действия (нажатия на педаль или рычаг, открывающий задвижку). После множества беспорядочных движений (проб), которые в своем большинстве бывают неудачными (ошибки), животное совершает нужное действие (случайный успех) и впоследствии выполняет его быстрее и чаще, чем сначала. По Торндайку, исходным моментом поведенческого акта является наличие так называемой проблемной ситуации, т.е. таких внешних условий, для приспособления к которым у организма нет готового двигательного ответа. Решение проблемной ситуации определяется взаимодействием организма как единого целого со средой. Выбор действий организм осуществляет активно, а формирование действий происходит путем упражнений. Концепция Торндайка была сформулирована в ряде законов:
Своими экспериментами Торндайк существенно расширил арсенал методов объективного изучения поведения. Введенные им в практику лабораторного исследования методы (в том числе и метод "проблемных ящиков") позволяли количественно оценивать ход процесса научения. Торндайк первым ввел графическое изображение успешности выработки навыка – "кривую научения". Переход к строгой количественной оценке проявлений поведения животных в эксперименте сделал Торндайка основоположником сравнительной психологии. Зарождение этого направления было толчком для создания в Америке ряда лабораторий (гл. 1). Кроме того, работа Торндайка впервые позволила экспериментально разделить различные формы индивидуального приспособительного поведения, показав, что в основе действий, которые воспринимаются как проявление разума животных, могут лежать более простые процессы – прежде всего обучение методом проб и ошибок (см. также: 2.7). Работы Торндайка велись в те же годы, что и работы другого основоположника науки об обучении – И.П. Павлова, однако на протяжении многих лет они совершенно не были связаны друг с другом. Дж. Уотсон. Американский психолог (орнитолог по своим исходным интересам) Джон Уотсон (1878–1958) сыграл огромную роль в развитии науки о поведении животных. Он был родоначальником бихевиоризма (см.: 1.3), на многие десятилетия ставшего доминирующим направлением изучения поведения, по крайней мере в США (см.: Уотсон, 1925). Он начинал работать в тот период, когда в психологии господствовали идеи интроспекционизма, согласно которым предметом психологии было содержание сознания. В противоположность этому Уотсон выдвинул положение, что предметом психологии является поведение животных и человека, т.е. комплекс секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы. Анализ поведения, согласно Уотсону, должен быть строго объективным, а описание психологических процессов следует свести к соотношениям между стимулом, действующим на организм, и реакцией на него, т.е. поведением. Именно от слова "поведение" (behavior) и получило название новое направление. Объективный учет поведенческих актов, доступных для наблюдения, должен стать, по мнению Уотсона, основой экспериментального анализа психики. "Стимул", "реакция", "ответ", "образование навыка" и т.д. – вот понятия, которыми должен оперировать психолог вместо того, чтобы использовать такие термины, как "сознание", "психическое состояние", "интеллект" и т.д. Сформулированные Уотсоном принципы бихевиоризма получили дальнейшее и разноплановое развитие в работах теоретиков обучения: К. Халла, Э. Толмена, Б. Скиннера, Е. Газри (см. подробнее: Ярошевский, 1997). |
Думай медленно… решай быстро / Даниэль Канеман «Медленное» мышление включается, когда мы решаем задачу или выбираем товар в магазине. Обычно нам кажется, что мы уверенно контролируем... |
Руководство по соблюдению требований ветеринарного законодательства № п/п Предприятия, занимающиеся разведением, содержанием, лечением, продажей, кормлением, водопоем животных и птиц, их перевозкой или перегоном,... |
||
Отчет о деятельности Управления На территории Рязанской области числится 79 хозяйствующих субъектов, занимающихся содержанием, разведением, убоем животных и переработкой,... |
Методические рекомендации для проведения учебной практики по дисциплине «анатомия животных» I. учебная практика по анатомии животных – общие и организационные вопросы |
||
Паспотр экологической тропы на территории детского сада «Медвеженок» На этих маршрутах можно познакомить детей и взрослых с естественными биоценозами, многообразием растений и животных, связями, которые... |
Методика формирования стратегий овладения профессиональным дискурсом... Охватывает такие области, как экскурсионная деятельность, турагентская деятельность, анимация, сервисная деятельность, туроперейтинг,... |
||
Фармако-токсикологические свойства и эффективность применения препарата... Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных |
Морфофункциональные изменения в печени при токсическом поражении и при его коррекции Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных |
||
Рабочая программа учебной дисциплины оптимизация рационов сельскохозяйственных... Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины «Оптимизация рационов сельскохозяйственных животных с применением компьютерных... |
Антимикробная активность препарата Миковелт и его применение при... Терапевтические средства, применяемые при лечении больных дерматомикозами животных |
||
Сведения об оказываемых государственных услугах Организация работ по обслуживанию населения воздушным транспортом (эксплуатация взлетно-посадочных полос, аэропортовая деятельность,... |
Что такое "стереотипное мышление"? Набор информации, иногда – спорной или, даже, ложной, позволяющий стандартному обывателю ощущать себя не хуже других: все это знают,... |
||
Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами Инструкция переработана с учетом научных достижений и внедрения в практику новых средств борьбы с гельминтозами животных |
Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами Инструкция переработана с учетом научных достижений и внедрения в практику новых средств борьбы с гельминтозами животных |
||
Энциклопедия болезней домашних животных предисловие Эта энциклопедия пропагандирует ветеринарные знания среди многочисленных любителей собак и кошек, певчих птиц, декоративных животных... |
Инструкция по технике безопасности при работе в школьном уголке живой природы Деятельность Уголка живой природы направлена на изучение природы, Сбор, обработка и распространение обширной экологической информации,... |
Поиск |