Мышление, или рассудочная деятельность животных
|
Скачать 5.31 Mb.
|
Запечатление и критические периоды онтогенеза Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения – запечатле-ние, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному, "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное "фиксирует", "запечатлевает" раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно'довольно давно, но Лоренц первый полно описал, а главное, определил его роль в формировании поведенческого акта. Классический пример запечатления – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Эта реакция сама по себе врожденная, но в течение первых часов после вылупле-ния молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не видят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, поведение утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадается какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него, как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц, выращивая разных представителей гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни, отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за особями своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью его дома и пытались следовать за выходящими из него людьми (см.: 7.1).  К. Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе отличие, которое он обнаружил, состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается при виде не только конкретной особи (или предмета), которую запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления. Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на его сходство с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода – необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца "Эволюция и модификация поведения" (1965). Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует так называемое половое запечатление, от которого зависит последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в организации поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя. Явление запечатления привлекло к себе пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучали его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д. Эта проблема рассмотрена в книгах О. Меннинга (1982; 1992), а также Мак-Фар-ленда (1988). К более подробному анализу этого явления современными методами мы вернемся в главе 7. 3.6. Спонтанность поведения Третьим компонентом концепции Лоренца является представление о спонтанности инстинктивных форм поведения. Имеется в виду тот факт, что наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул в ряде случаев они возникают спонтанно, без явных внешних стимулов. В теоретическом плане под спонтанностью здесь понимаются такие изменения на выходе системы (поведения), для которых были неизвестны соответствующие изменения на входе (Хайнд, 1975). Классическим примером спонтанного проявления инстинктивного действия, которое в обычных условиях возникает в ответ на специфический стимул, может быть описанное Лоренцем поведение скворца, который был воспитан в изоляции, в обедненной среде и ранее не имел возможности ловить на лету насекомых, т.е. выполнять характерный для этого вида ФКД – заключительный акт пи-щедобывательного поведения. Птица постепенно начала неразборчиво реагировать на все более разнообразные внешние раздражители, пытаясь "ловить" их, как мух. Это свидетельствовало о снижении порога такой реакции. Даже если адекватные раздражители (в данном случае – насекомые) так и не появлялись, скворец, тем не менее, демонстрировал полную последовательность движений, которые необходимы для их поимки. Он неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, как будто бы убивал воображаемую добычу, и, наконец, "глотал ее". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае "вхолостую", или "в пустоте". Другой пример приводил впоследствии Р. Хайнд (1975). Он описал, как канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, переносила несуществующие травинки и вплетала их в несуществующее гнездо. Оба примера иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин. Наряду с этим для многих случаев характерно, напротив, повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения многие брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у готовых к размножению самок, тогда как, например, молодые самки на них вообще не реагируют. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок. Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, действительно ли отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия через некоторое время могут сами по себе становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций. Вопросы спонтанности и ее роли в поведении стали предметом подробного изучения многих авторов. Эта проблема изложена в монографии Р. Хайнда (1975) и в книгах О. Меннинга (1982; Manning, Dawkins, 1992). Мы отметим лишь, что фактор спонтанности сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта. В отечественной физиологии 50–60-х годов представления этологов о "спонтанности" проявления некоторых поведенческих актов получили неадекватную трактовку и расценивались (по нашему мнению, неправомерно) как отрицание рефлекторного принципа организации поведения (см.: Слоним, 1967). 3.7. Гипотеза К. Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий и ее нейрофизиологическая база На основе ряда фактов о свойствах инстинктивных действий К. Лоренц выдвинул некоторые положения об их внутренних механизмах. В частности, под действием внешних и внутренних стимулов (гормонов, температуры, освещенности и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление "энергии", или "потенциала действия", которые специфичны для побуждения определенного типа (активности, жажды, половой потребности и т.п.). Когда "энергия" превысит некоторый уровень, начинается поисковая фаза поведенческого акта, которая, как уже говорилось, характеризуется большим многообразием как у данной особи, так и у разных представителей данного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее побуждение. Когда раздражители найдены, осуществля ется завершающий акт – видоспецифический ФКД, стереотипный как у одной особи в каждом случае, так и у всех особей данного вида. Он характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности.  Рис.3.11. "Гидравлическая модель" Лоренца, Основные конструктивные элементы модели Лоренц заимствовал из гидравлики, и модель иногда называли "психогидравлической". При повышении мотивации, например при лишении животного пищи, накапливается "специфическая энергия действия", т.е. энергия, которая относится только к чувству голода и не связана ни с какими другими типами поведения. В модели это представлено как постепенное накопление воды в резервуаре (Р), куда она поступает через кран (К). Вытекание воды из резервуара представляет собой активность животного, в частности двигательную активность. В норме выход из резервуара закрыт клапаном (Кл), который снабжен пружиной (П). Клапан открывается двумя способами. Первый – это помещение на чашку весов (Ч В) грузов разного веса, что соответствует действию различных внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении: открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньший груз необходимо добавить на чашку весов, а иногда открывание клапана обеспечивает только давление воды – это будет соответствовать активности вхолостую. Разные типы активности животного представлены в модели в виде разных отверстий в градуированном наклонном лотке (Л). При слегка открытом клапане воды выливается мало, она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Это соответствует форме активности, имеющей самый низкий порог, т.е. одной из форм поискового поведения. Если клапан открывается сильнее, вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом. Если вся вода вылилась, поведенческая реакция не проявляется, как бы ни были сильны Действующие на животное стимулы. Понятие "истощение двигательного акта", которое используется в классической этологии, относится именно к этому случаю Как уже упоминалось выше, при усиленном накоплении "специфической энергии действия" завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих внешних раздражителей (реакция "вхолостую"). Термин "специфическая энергия действия" применялся в значительной мере как метафора и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением. К. Лоренц достаточно убедительно обосновывал свои представления имевшимися в тот период нейрофизиологическими данными (см.: Крушинский, 1960). Он проиллюстрировал их также с помощью гипотетической "гидравлической" модели, согласно которой феноменология инстинктивного поведения и роль нервной системы в его регуляции хорошо описывалась простой механической схемой. Хотя в свое время модель активно использовалась для трактовки механизмов поведенческого акта, а положенные в ее основу принципы никогда не были опровергнуты, в настоящее время она представляет лишь исторический интерес. Важное место в исследованиях К. Лоренца отводилось проблеме регуляции социальных отношений в сообществах животных. Этот аспект его работ подробнее рассматривается в разделе 5.1. Разработкой кратко изложенных выше положений занимался Центр изучения поведения Института Макса Планка (Зеевизен, Германия). К. Лоренцу удалось создать свою научную школу, воспитав большое число учеников. Наибольшую известность приобрели работы д-ра Пауля Лейхаузена – специалиста по поведению хищных млекопитающих (см.: 7.5.3) и д-ра Ирениуса фон ЭЙбл-Эйбесфельдта, автора одного из самых известных учебников по этологии (Eibl-Eibesfeldt, 1977), который много работал в области эволюции разных форм поведения и активно разрабатывал новое направление этологии – этологию человека (см.: 4.7). Как уже упоминалось, единомышленником К. Лоренца во взглядах на эволюцию поведения был также О. Келер, который впервые доказал способность к довербальному мышлению животных-неприматов (см.: 2.7.3). Глава 4. КЛАССИЧЕСКАЯ ЭТОЛОГИЯ. РАБОТЫ Н. ТИНБЕРГЕНА И ЕГО ШКОЛЫ 4.1. Н. Тинберген. Краткая биографическая справка П  редставления К. Лоренца, заложившего основы этологии, развивал голландский ученый Николас Тинберген (1907–1988).Начиная с 1938 г. он работал в творческом контакте с К. Лоренцем. В конце 40-х годов Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и провел большую часть своих исследований. Так же как и Лоренц, он подчеркивал важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде обитания. Но если объектом работ Лоренца были в основном домашние и прирученные дикие животные, то Тинберген, будучи опытным биологом-натуралистом, провел множество тонких экспериментов в природных условиях, например в колониях чаек (рис. 4.1). Его наблюдения и эксперименты позволяли не только описывать те или иные формы поведения, выявляя их функциональное значение и пути возникновения в процессе эволюции, но исследовать также и их механизмы (см.: глава 6; а также 4.2). Работы Тинбергена и его учеников образовали особое направление, которое известно как английская школа этологии. Подобно К. Лоренцу Н. Тинберген был талантливым писателем. На русский язык переведены все его научно-популярные книги (Тинберген, 1970; 1974; 1978), благодаря которым изученный им круг проблем сделался доступным не только специалистам, но и более широкому кругу читателей. Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения (см.: 4.2), которая учитывала физиологические данные в большей степени, чем гидравличес  кая модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы поведения, названного им конфликтным (ом.: 4.3), и высказал гипотезу об их механизмах. Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых, в частности ос, и птиц – различных видов чаек. Наряду о этим проводилось интенсивное исследование поведения в лабораторных условиях, Классическим объектом этих работ сделалась трехиглая колюшка, легко содержащийся в неволе вид пресноводных рыб, Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных, в частности роли отимулов-релиэеров в регуляции территориального поведения. Особое значение приобрели работы школы Тинбергена по колониальным морским птицам. Они явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру, а также о коммуникативном значении ряда поведенческих актов (см., например: 5.3.3). Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Впоследствии эта проблема изучалась и на других животных, Последовательное применение сравнительного метода и остроумные эксперименты в полевых условиях способствовали выяснению приспособительного значения поведенческих признаков и их эволюционного происхождения, Рассмотрим основные направления работ Тинбергена. 4.2. |
Похожие:
 |
Думай медленно… решай быстро / Даниэль Канеман «Медленное» мышление включается, когда мы решаем задачу или выбираем товар в магазине. Обычно нам кажется, что мы уверенно контролируем... |
|
Руководство по соблюдению требований ветеринарного законодательства № п/п Предприятия, занимающиеся разведением, содержанием, лечением, продажей, кормлением, водопоем животных и птиц, их перевозкой или перегоном,... |
 |
Отчет о деятельности Управления На территории Рязанской области числится 79 хозяйствующих субъектов, занимающихся содержанием, разведением, убоем животных и переработкой,... |
|
Методические рекомендации для проведения учебной практики по дисциплине «анатомия животных» I. учебная практика по анатомии животных – общие и организационные вопросы |
|
Паспотр экологической тропы на территории детского сада «Медвеженок» На этих маршрутах можно познакомить детей и взрослых с естественными биоценозами, многообразием растений и животных, связями, которые... |
|
Методика формирования стратегий овладения профессиональным дискурсом... Охватывает такие области, как экскурсионная деятельность, турагентская деятельность, анимация, сервисная деятельность, туроперейтинг,... |
|
Фармако-токсикологические свойства и эффективность применения препарата... Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных |
|
Морфофункциональные изменения в печени при токсическом поражении и при его коррекции Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных |
|
Рабочая программа учебной дисциплины оптимизация рационов сельскохозяйственных... Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины «Оптимизация рационов сельскохозяйственных животных с применением компьютерных... |
|
Антимикробная активность препарата Миковелт и его применение при... Терапевтические средства, применяемые при лечении больных дерматомикозами животных |
|
Сведения об оказываемых государственных услугах Организация работ по обслуживанию населения воздушным транспортом (эксплуатация взлетно-посадочных полос, аэропортовая деятельность,... |
|
Что такое "стереотипное мышление"? Набор информации, иногда – спорной или, даже, ложной, позволяющий стандартному обывателю ощущать себя не хуже других: все это знают,... |
|
Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами Инструкция переработана с учетом научных достижений и внедрения в практику новых средств борьбы с гельминтозами животных |
|
Инструкция о мероприятиях по предупреждению и ликвидации заболеваний животных гельминтозами Инструкция переработана с учетом научных достижений и внедрения в практику новых средств борьбы с гельминтозами животных |
|
Энциклопедия болезней домашних животных предисловие Эта энциклопедия пропагандирует ветеринарные знания среди многочисленных любителей собак и кошек, певчих птиц, декоративных животных... |
|
Инструкция по технике безопасности при работе в школьном уголке живой природы Деятельность Уголка живой природы направлена на изучение природы, Сбор, обработка и распространение обширной экологической информации,... |
Заказать интернет-магазин под ключ!