Новосибирск
|
Скачать 5.65 Mb.
|
Звуковые механорецепторыСтроение и функции органов слуха. Принцип регистрации звуковых колебаний Рассмотрим последовательность событий при восприятии звука органом слуха. Звуковая волна, пройдя наружное ухо, наталкивается на туго натянутую барабанную перепонку, приводя ее в движение (рис. 4.9). Барабанная перепонка связана с системой слуховых косточек среднего уха, которые передают звуковые колебания во внутреннее ухо — улитку. Слуховые косточки приводят в движение овальное окно, отделяющее перилимфу внутреннего уха от воздушного пространства среднего уха. Движение жидкости в вестибулярном и базилярном каналах внутреннего уха заставляет колебаться базилярную мембрану, следуя частоте и силе звука. Движение базилярной мембраны стимулирует рецепторные клетки, расположенные в кортиевом органе (не показан на рис. 4.9), в результате появляются потенциалы действия, передаваемые звуковыми слуховыми нервами в кору головного мозга.  Рис. 4.9. Схема строения органа слуха человека: 1 – наружный слуховой проход; 2 – барабанная перепонка; 3 – мышца, натягивающая барабанную перепонку; 4 – молоточек; 5 – связки; 6 – наковальня; 7 – стремечко, давящее на овальное окно; 8 – вестибулярная часть внутреннего уха; 9 – мембрана Рейснера; 10, 11 – вестибулярный и барабанный каналы (соответственно), заполненные перилимфой; 12 – геликотрема; 13 – улитковый канал, заполненный эндолимфой; 14 – базилярная мембрана; 15 – улитка (развернута); 16 – круглое окно внутреннего уха; 17 – евстахиева труба; 18 – среднее ухо; 19 – овальное окно внутреннего уха Физика слуха. Принципы функционирования элементов системы слуха Приведем некоторые базовые на наш взгляд понятия и зависимости, характеризующие как сам раздражающий физический фактор, так и систему его регистрации. Интенсивностью звука называют количество энергии, проходящей через единицу площади поверхности, перпендикулярно к направлению распространения звуковой волны:  , (4.3)где Е – энергия, S – площадь, t – время. При решении практических задач проще измерить не энергию колебаний, а звуковое давление (р), регистрируемое при помощи микрофона и выражаемое в Паскалях. Звуковое давление линейно связано с амплитудой звуковых колебаний, и поэтому его квадрат пропорционален энергии звука. При любых двух интенсивностях: I1 / I2 = E1 / E2 = p12/ p22. (4.4) Порог слышимости чистого тона при частоте 1 кГц принято считать равным 2 105 Па, хотя могут наблюдаться многократные индивидуальные колебания порога слышимости (в пределах 30 дБ). Кроме того, порог слышимости значительно меняется с частотой (рис. 4.10). Может также сильно различаться и наивысшая воспринимаемая частота (от 8 до 25 кГц). По закону Вебера – Фехнера ощущение громкости (так же, как и зрительное ощущение) связано с создающим его физическим раздражением логарифмической зависимостью. Это стимулировало введение единиц громкости, выражаемых в децибелах: L = 10 lg (I1 / I2) = 20 lg (p/p0) (в децибелах), (4.5) где р0 – пороговое значение звукового давления, равное 2 105 Па при частоте звука 1 кГц, р – регистрируемое значение звукового давления, I0 – пороговая интенсивность звука. Таким образом, нулевая точка шкалы громкости соответствует 0 дБ при 1 кГц. При других частотах порог слуха отличается от 0 дБ (см. рис. 4.10).  Рис. 4.10. Кривые равной громкости. Нижняя кривая соответствует порогу слуха чистого тона, верхняя – порогу тактильного ощущения Перейдем к рассмотрению функциональных свойств элементов системы слуха. Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, имеющего длину 2,7 см и напоминающего органную трубу, закрытую с одного конца барабанной перепонкой. Резонанс наблюдается, если длина резонатора составляет ¼ длины волны. Наружный слуховой проход имеет поэтому резонансную частоту около 3 кГц, что соответствует максимальной чувствительности слуха (рис. 4.10). Таким образом, прослеживается связь между геометрией наружного уха и максимальной чувствительностью слуха в области l – 4 кГц. Среднее ухо является устройством, предназначенным для трансформации звуковых колебаний воздуха в звуковые колебания жидкой среды внутреннего уха, то есть среды, имеющей значительно большую инерцию, чем воздух. Чтобы привести в движение инерционную жидкость, нужно получить выигрыш в давлении. Это достигается за счет двух факторов. Во-первых, косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) работают как рычаг, обеспечивающий выигрыш в силе в 1,3 раза. Во-вторых, площадь барабанной перепонки человека (0,7 см2) значительно больше площади овального окна внутреннего уха (0,032 см2), поэтому обе мембраны и связывающие их косточки выполняют функцию трансформатора давления. Очевидно, что сила, действующая на молоточек и обусловленная звуковой волной, равна произведению давления на перепонку (pб) на площадь контакта перепонки с молоточком (примерно 5,5 105 м2), откуда Fс = 5,5 105 р0. Сила, приложенная к стремечку в отсутствие трения, равна: Fс = 1,3 Fм. Давление р00, оказываемое стремечком на овальное окно при площади контакта 3,2 106 м2, может быть найдено из соотношения: p00 = Fс/3,2 106. Теперь легко вычислить усиление давления в отсутствие сил трения: p00/p0 = 22. Бекеши экспериментально измерил эту величину и получил усиление давления в 17 раз (или на 25 дБ). Другой важной функцией среднего уха является защита внутреннего уха от чрезмерных механических нагрузок при воздействии очень громких звуков. Это достигается за счет изменения характера колебаний стремечка в зависимости от силы звука. При пороговых значениях звукового давления стремечко колеблется как поршень. Абсолютные значения смещения очень малы и повторяют движения барабанной перепонки. Для барабанной перепонки величину смещения легко рассчитать. Толщина барабанной перепонки очень мала по сравнению с длиной звуковых волн и скорость ее перемещения совпадает со скоростью частиц в плоской волне в воздухе. Средняя скорость смещения частиц в волне () связана со значением звукового давления (p), скоростью распространения волны (c) и плотностью воздуха () выражением: = p / ( c). (4.6) В свою очередь скорость смещения связана с амплитудой смещения (l) выражением: l = / 2, где – частота звуковой волны. Подставив численные значения = 1,3 кг/м3, c = 3,4 102 м/с и пороговое значение звукового давления p0 = 2 105 Па, получим скорость смещения перепонки = 5 108 м/с. Отсюда смещение (l) перепонки при пороговом звуковом давлении равно 1011 м. Это смещение меньше радиуса атома. Если силу звука увеличить до 130 дБ, то появляется ощущение боли, а при 155 – 160 дБ барабанная перепонка разрушается. Если l = 160 дБ, то p 20 гПа (среднее атмосферное давление равно примерно 1000 гПа). Расчет показывает, что смещения барабанной перепонки при этом достигают 1 мм. Если при низких значениях звукового давления поршнеобразные смещения стремечка практически повторяют движения барабанной перепонки, то при возрастании силы звука характер колебаний стремечка меняется. При средней силе звука стремечко начинает совершать колебательные движения вокруг вертикальной оси у одного конца овального окна (подобно открываемой и закрываемой двери). А при очень громком звуке стремечко начинает совершать вращательные движения вокруг горизонтальной оси овального окна, так что, когда один конец стремечка вдавливается в овальное окно, другой движется в противоположную сторону. Таким образом предотвращаются избыточно сильные движения жидкости во внутреннем ухе. Такое изменение характера движений стремечка имеет решающее значение для защиты внутреннего уха от механических повреждений при резких внезапных звуках, например взрывах, когда не успевает осуществиться любой рефлекторный механизм защиты. Внутреннее ухо в отличие от наружного и среднего заполнено жидкостью. Для слуха важна только улитковая часть внутреннего уха, имеющая форму спирали и образующая у человека два с половиной витка (на рис. 4.9 изображена в развернутом виде). Длина развернутой улитки около 35 мм, а ее объем – около 100 мкл (т. е. равен объему двух капель воды). В улитке располагаются три параллельных наполненных жидкостью канала. Вестибулярный и барабанный каналы заполнены перилимфой и соединены в вершине улитки маленьким отверстием – геликотремой. Эти два канала отделены друг от друга не сообщающимся с ними улитковым каналом, заполненным эндолимфой и отделенным от вестибулярного канала очень тонкой мембраной Рейснера, а от барабанного канала – базилярной мембраной. На базилярной мембране – кортиев орган (на рис. 4.9 не показан), содержащий рецепторные клетки и нервные окончания. [16] На рис. 4.11 схематически показан поперечный срез улитки внутреннего уха с базилярной мембраной, на которой располагаются собственно рецепторные волосковые клетки, прикрытые сверху текториальной мембраной. Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране по всей ее длине от входа в улитку (которая у человека делает 2,5 оборота) до ее вершины. В связи с изменением по ходу улитки ее поперечного сечения меняется и ширина натянутой поперек нее базилярной мембраны. Как это впервые предположил Гельмгольц, последняя может представлять собой структуру, резонирующую на поступающие во внутреннее ухо звуковые колебания; при этом место максимальных резонансных колебаний должно смещаться в зависимости от частоты звука. Колебания мембраны будут передаваться на различные волосковые рецепторные клетки, и таким образом частота звука будет отражаться в активации пространственно различно расположенных рецепторов.  Рис. 4.11. Поперечный срез улитки: 1 – вестибулярная лестница; 2 – преддверная мембрана (рейснерова мембрана); 3 – средняя лестница; 4 – текториальная мембрана; 5 – базилярная мембрана; 6 – барабанная лестница; 7 – волосковые клетки; 8 – синаптические соединения; 9 – афферентные волокна Таким образом, при очень низких частотах волны давления, передаваемые стремечком от барабанной перепонки, заставляют перилимфу двигаться вперед и назад через геликотрему, вызывая колебания круглого окна (см. рис. 4.9). Такие низкочастотные колебания почти не приводят в движение базилярную мембрану. При более высоких частотах, например 30 Гц, волны давления из-за инерционности жидкости стремятся распространиться прямо через базилярную мембрану, приводя ее в движение. Базилярная мембрана очень неоднородна по длине. От овального окна к вершине улитки она уширяется и утолщается (ширина растет от 0,04 до 0,5 мм). Рядом со стремечком она ýже, легче и имеет примерно в 100 раз большее значение модуля упругости, чем у вершины. Благодаря неоднородным механическим свойствам базилярной мембраны волны разной частоты приводят в движение различные ее участки. Низкие частоты (менее 100 Гц) вызывают колебания наиболее массивной части мембраны около геликотремы. Высокие частоты (8000 и более Гц), наоборот, приводят в движение участок мембраны вблизи овального окна. Для частоты 1600 Гц максимум колебаний лежит около середины улитки. Восприятие звуковых частот определяется локализацией максимальных колебаний базилярной мембраны. Любопытно отметить, что удаление мембраны Рейснера и кортиева органа не сказывается на параметрах колебаний базилярной мембраны. Отсюда был сделан вывод, что вибрации овального окна вызывают механические колебания базилярной мембраны, а остальные структуры, прилегающие к ней, важны для преобразования ее механических колебаний в соответствующие нервные сигналы. Таким образом, непосредственным раздражающим фактором для последних является сгибание их волосков, выступающих во внутреннюю полость улитки; по-видимому, эта деформация усиливается движениями текторальной мембраны, покрывающей волосковые клетки. Волосковые клетки представляют собой вторичные рецепторные структуры; окончания сенсорной нервной клетки подходят к их основаниями образуют с ними типичные синаптические контакты. Как и в других рецепторных клетках, механическое действие – сгибание волосков – трансформируется в рецепторный потенциал; физико-химические механизмы такой трансформации пока до конца неизвестны. Предположительно деформация волосковых клеток приводит к частичной деполяризации их цитоплазматических мембран. Эти изменения потенциала действуют на немиелинизированные дендриты афферентных нейронов, находящихся в контакте с боковой поверхностью и основанием волосковых клеток. В результате возбуждаются слуховые нервы. Появление рецепторного потенциала приводит, судя по структуре связи волосковых клеток с нервными окончаниями, к выделению какого-то (пока неидентифицированного) химического медиатора, деполяризующего нервные окончания и приводящего в итоге к генерации в них разряда распространяющихся импульсов. Важно отметить, что наряду с такой «прямой» синаптической передачей волосковые клетки получают и какие-то обратные синаптические влияния: на них располагаются синаптические окончания эфферентных волокон, поступающих во внутреннее ухо из центральной нервной системы. По-видимому, в центральной нервной системе имеется механизм, обостряющий ощущение звуковой частоты так, что в диапазоне 60 – 1000 Гц человеческое ухо может различать частоты, отличающиеся на 2 – 3 Гц. Суммарный рецепторный потенциал может быть зарегистрирован без труда даже макроэлектродом, помещенным в улитку. Он носит характер электрических колебаний, воспроизводящих по частотным характеристикам звуковые колебания – так называемый микрофонный эффект улитки. Если их усилить и подать на громкоговоритель, то можно воспроизвести те звуки, которые поступали в ухо. Слуховой аппарат человека исключительно чувствителен. Как отмечалось выше, пороговые колебания барабанной перепонки составляют 10–11 м, вызываемые этим колебания базилярной мембраны еще меньше по амплитуде. Неудивительно поэтому, что кортиев орган не имеет кровеносных сосудов, чтобы пульсации кровяного давления не приводили в движение волосковые клетки и не вызвали слуховых ощущений. В звуковой рецепции также имеет место пространственно-временное кодирование характеристик внешнего раздражителя, причем оба принципа сложным образом переплетаются. Локализация источников звука основана на двух механизмах. Во-первых, при низких частотах ухо способно чутко улавливать разность фаз звуковой волны в левом и правом ухе. Во-вторых, при высоких частотах ухо главным образом реагирует на разность интенсивностей звука, достигшего левого и правого уха. Вокруг головы есть звуковая «тень» и если разница интенсивности достигает 1 дБ, то этого уже достаточно для примерной локализации источников звука. При высоких частотах из-за звуковой «тени» вокруг головы различие в интенсивности звука может достигать 30 дБ, что позволяет локализовать источник с точностью до ±10º. Интересно, что частота 3000 Гц, чувствительнее всего воспринимаемая ухом человека, неоптимальна для осуществления обоих механизмов (по разности фаз и по «тени»), поэтому при этой частоте трудно локализовать источник звука. При изменениях амплитуды и частоты звуковых колебаний изменяются как пространственная структура активности рецепторов, так и частота разрядов в каждом из них. Извлечение информации об этих характеристиках производится соответствующими нервными центрами за счет сложного взаимодействия в них процессов синаптического возбуждения и торможения. На процессах в вышележащих центрах строится и анализ направления звука, требующего слушания двумя ушами (бинауральный слух) и сопоставления скрытых периодов сигналов, поступающих от рецепторов каждого уха. Рецепторные свойства вестибулярного аппарата Механорецепторные клетки используются в организме еще для одной специальной цели – определения положения и перемещения тела в пространстве, основанном на определении направления действия линейного или вращательного ускорения. При этом, как и в случае звуковой рецепции, действуют особые механизмы трансформации внешней силы в механическое воздействие на мембрану рецепторной клетки. Эти механорецепторы расположены также во внутреннем ухе – в его полостях, называемых преддверием и полукружными каналами. Формирование рецепторного потенциала У  стройство этих полостей и расположение в них рецепторных волосковых клеток показано на рис. 4.12. В преддверии (вестибулуме) рецепторные клетки собраны в особом участке перепончатой выстилки – макуле и их волоски направлены внутрь заполненной эндолимфой полости, где они погружены в желеобразную массу, заключающую в себе кристаллики солей (отолиты). При наклоне головы под действием силы земного притяжения происходит смещение отолитов, что ведет к сгибанию волосков; сгибание волосков, как у других механорецепторных клеток, передает сигнал на контактирующие с рецепторной клеткой нервные окончания. Регистрация активности последних показала, что ритмическая импульсная активность генерируется рецептором и Рис. 4.12. Структура вестибулярного аппарата: 1 – височная кость; 2 – вертикальные полукружные каналы; 3 – горизонтальный полукружный канал; 4 – купула; 5 – макулы вестибулярного аппарата; 6 – улитка; 7 – полость среднего уха в том случае, когда волоски выпрямлены; при сгибании их в одну сторону она прекращается, а при сгибании в другую – учащается. Так как макул в каждом преддверии две и они расположены в разных плоскостях – одна примерно в горизонтальной, а другая – в вертикальной, то при любом положении головы в пространстве будет иметь место особое сочетание импульсной активности в иннервирующих их афферентных нервных волокнах, передающих в нервные центры информацию об этом положении. Полукружные каналы, отходящие от преддверия в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, также содержат механорецепторы в виде волосковых клеток, которые собраны в виде гребешка в расширении одной из ножек каждого канала (ампуле). Погруженные в желеобразную массу, они перегораживают канал подвижной перегородкой (купулой). Как показали прямые наблюдения, смещение купулы и, следовательно, сгибание или разгибание волосков происходит при появлении тока эндолимфы в канале; в свою очередь, такой ток возникает в случае ускорения или замедления вращения головы в плоскости, в которой расположен соответствующий канал (вследствие инерции эндолимфы). При переходе вращения в равномерное купула медленно возвращается в свое исходное положение. Таким образом, эта рецепторная система оказывается сенсором вращательного ускорения. Она сигнализирует о таком ускорении разрядом импульсов, частота которого уменьшается и приобретает стационарный характер при переходе к равномерному вращению или к покою. В естественных физиологических условиях ускорения вращения являются постоянно встречающимися раздражителями, возникающими при каждом движении головы. Равномерное же вращение — состояние, как правило, искусственное, поэтому оно и не является адекватным раздражителем для сенсорных клеток полукружных каналов. [17] |
Похожие:
 |
Тема выпуска М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
|
Тема номера М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
|
Е. В. Афонасин Ответственный секретарь М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
 |
Философское антиковедение и классическая традиция М. Н. Вольф (Новосибирск), В. П. Горан (Новосибирск), Джон Диллон (Дублин), С. В. Месяц (Москва), Е. В. Орлов (Новосибирск), В. Б.... |
|
Руководство по эксплуатации Новосибирск Ооо «Русская Телефонная Компания», Россия, г. Новосибирск Управляемый Ethernet коммутатор ртк. 48. 3 |
|
Договор обеспечения заправки воздушных судов авиатопливом Закрытое акционерное общество «Газпромнефть-Аэро Новосибирск» (зао «Газпромнефть-Аэро Новосибирск») |
|
Методическое пособие Новосибирск 2003 Диагностика творческого развития личности: Методическое пособие для слушателей курсов повышения квалификации работников образования... |
|
Программа исследования адаптации операторов азс 3 разряда в ОАО «Газпромнефть-Новосибирск» На тему: «Совершенствование технологии адаптации персонала (на примере операторов ОАО «Газпромнефть – Новосибирск»)» |
|
630007, Новосибирская область, город Новосибирск, Пристанский переулок,... Адрес эмитента: 630007, Новосибирская область, город Новосибирск, Пристанский переулок, 5 |
|
Общество с ограниченной ответственностью Управляющая компания «СервисДом» Юридический адрес: 630106, г. Новосибирск, ул. Зорге, 90, тел/факс: 204-89-05, Фактический адрес: 630106, г. Новосибирск, ул. Зорге,... |
|
Инструкция по участию в открытом Отборе №3-7399-016-13 организации,... Новосибирск» в ответ на Информационное письмо о проведении Отбора (далее «Информационное письмо»), на основании и в соответствии... |
|
Альманах студенческих работ Аналитические работы по курсу «Теория... Аналитические работы по курсу «Теория и практика рекламных коммуникаций». Вып. 1 [Электронный ресурс] : альм студент работ / под... |
|
Правила нахождения и ведения коммерческой деятельности на территории... Настоящие Правила устанавливают порядок нахождения, обеспечения и ведения коммерческой деятельности на территории аэропорта Новосибирск... |
|
20 г. Оао «Газпромнефть-Новосибирск» |
|
630082, г. Новосибирск, улица Северная, 33 |
|
Инструкция по применению и техническому обслуживанию огнетушителей новосибирск |