Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
| ГЛАВА 4 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ПАМЯТИ Проблема памяти по настоящему привлекла исследователей лишь в последние 2 тыс. лет, а из них в течение первых 1,5 тыс. лет продвижение было весьма незначительным. Практически только последние 200 лет были плодотворными для исследования проблемы. В начале века Г.Эббингауз выполнил первые измерения, которые позволили описать динамику обучения и построил кривые забывания. В современной науке проблемы памяти исследуются на разных уровнях - от поведенческого до молекулярного. В данном разделе будут рассмотрены лишь некоторые из них - те, которые оказали наибольшее влияние на развитие экспериментальных исследований в области психофизиологии, нейрофизиологии и биохимии. Основные понятия. Определение понятий, которыми пользуются, когда говорят о памяти и обучении, само по себе является проблемой (Горкин,1997). Поэтому сразу остановимся на определениях, которые в дальнейшем будут применяться в этом разделе. Память – процесс, характеризующийся приобретением, хранением и воспроизведением заученного. Обучение - последовательность сложных процессов, вовлекаемых в приобретение, хранение и воспроизведение информации. В результате обучения происходит модификация поведения, а память проявляется как сохранение этой модификации. Энграмма - след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено по динамике развития процессов, приводящих к становлению следа, по состоянию энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению, по устройству энграммы, характеризующему механизмы, лежащие в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направлений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения, второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает степень ее готовности к воспроизведению, третье, анализируя нейронные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энграммы. Временная организация памяти. Идея о персеверации нервных процессов как механизме лежащем в основе запоминания и воспоминаний, впервые была выдвинута в работе Дж. Мюллера и А.Пильцекера. В опытах по изучению запоминания рядов слов они обнаружили, что заучивание компонентов второго ряда слов ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением персеверации процессов, которые развились во время заучивания слов нового ряда, так как после обучения нервные процессы, составляющие его физиологический механизм, не прекращаются сразу, а в течение некоторого времени продолжаются, или персеверируют. Постепенно сила персеверации ослабевает и она прекращается. Во время персевераций происходит закрепление ассоциативных связей, возникших в результате обучения. Дж.Мюллер и А.Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти. Предполагают, что физиологический механизм существования следа в кратковременной памяти - это реверберация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Для существования реверберации необходимы замкнутые нейронные цепи. Принципиальная возможность такого нейроанатомического образования была показана физиологами, в окончательном виде гипотеза консолидации была сформулирована Д. Хеббом. Стимулы, действующие в определенной ситуации, возбуждают соответствующие клетки. При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого “клеточного ансамбля“. По цепи нейронов многократно проходит - реверберирует - возбуждение, вызванное действием стимула. Продолжаясь определенное время, реверберация электрических импульсов приводит к изменениям нервных структур. Происшедшие в синансах морфофункциональные изменения - консолидация - составляют основу долговременной памяти. Многократное использование одних и тех же синаптических контактов не только улучшает проведение импульсов, но и приводит к формированию специфических белков, адекватных данному виду стимуляции. Согласно этой гипотезе, существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необходимым условием для перехода энграммы в устойчивую форму, которая может сохраняться в течение длительного времени. Интервал времени, необходимый для перехода следа из кратковременного хранения, в долговременное, - это длительность консолидации. Прерывание или предотвращение реверберации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению. Амнестические воздействия. Нарушая процесс реверберации через разное время после обучения, исследователи пытались определить длительность интервала времени, в течение которого происходит фиксация следа (это и есть время перехода памяти из кратковременной формы в долговременную). Поэтому основной метод исследования временной организации памяти заключается в искусственном воздействии на этап кратковременной памяти. этапов становления энграммы, поэтому широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Животное обучали, а затем наносили раздражение, прерывающее реверберацию. Через определенное время производили повторное обучение, которое показывало степень сохранения навыка. Раздражение, вызывающее нарушение памяти, получило название амнестический агент, а само нарушение - экспериментальная ретроградная амнезия. В качестве амнестических агентов применяют различные вещества: влияющие на синтез протеинов - пуромицин, актиномицин-Д, ацетоксициклогексимид; антихолинестеразные препараты: диизопропилфлюорофосфат, физостигмин, снижающие степень распада ацетилхолина; антихолинергические вещества, блокирующие холинорецепторы - скополамин, амизил, атропин; большие дозы эфира, транквилизаторов, стрихнина, различные наркотизирующие средства; газовые смеси, содержащие в большом количестве углекислый газ, азот, хлор; используют действие на мозг низких температур; интракраниальное введение раствора хлористого кальция и распространяющуюся депрессию, вызванную наложением на кору мозга алюминиевой пасты, давлением или поляризацией электрическим током. Одним из наиболее часто применяемых ампестических агентов является электрошок. Электрошок - это сильное электрическое раздражение переменным током частотой 50—60 Гц, сила которого зависит от способа его применения. Виды обучения животных. Почти во всех исследованиях для изучения процессов памяти методом экспериментальной ретроградной амнезии животных обучают решению задачи на избегание опасности. Функцию опасного (болевого или неприятного) стимула обычно выполняет электрическое раздражение - более слабое, чем электрошок, но достаточное для получения отрицательного ощущения. Электрический ток, не вызывающий боли, оказывается неэффективным для обучения. Для экспериментов по изучению памяти выбор формы поведения, мотивированной страхом, имеет особые причины: существенную роль играет скорость реализации двигательной реакции, направленной на уход от отрицательного (болевого или неприятного) стимула, а также скорость обучения. В опытах по изучению памяти животных чаще всего обучают поведению пассивного избегания. (В ситуации пассивного избегания животное подавляет естественную реакцию на определенные свойства внешней среды, например на освещение). Экспериментальная камера для проведения состоит из двух отделений — большого светлого и маленького темного. Между отделениями расположена перегородка с отверстием, через которое крысы, мыши или кошки могут переходить из одного отделения в другое. По при попытке проникнуть из светлого отделения в темное они получают “наказание” в виде болевого электрического раздражения. После однократного применения “наказания” время нахождения животных в светлом отделении значительно увеличивается—-происходит обучение. Разновидностью экспериментальной установки является камера, в которой находится платформа высотой в несколько сантиметров и пол, через который пропускается электрический ток. Сила электрического тока достаточна для того, чтобы вызвать болевое ощущение. Животных помещают па платформу, но они обследуют помещение и поэтому находятся то на платформе, то на полу. Внезапно через пол пропускают электрический ток, вызывающий боль. После этого время нахождения животных на пл.атформе увеличивается. Разница между временем пребывания на платформе до действия “наказания” и после его применения или же отношение этих времен служит оценкой обучения. Скорость обучения поведению пассивного избегания настолько высока, что при встрече с отрицательным подкреплением у животных сразу формируется ответ, адекватный данной ситуации. Контрольные эксперименты показывают, что навык, прибретенный после однократного действия «наказания», сохраняется в течение нескольких дней, недель и месяцев. Это создает возможность изучения динамики следа памяти на всех этапах его развития — от кратковременной формы до фиксации и перехода в устойчивую энграмму. Амнестическое действие электрошока. Частое использование электрошока в опытах по изучению механизмов памяти объясняется несколькими причинами: во-первых, параметры электротока легко изменяются, поэтому можно выбрать оптимальную силу электрического раздражения в зависимости от вида используемых животных и от цели поставленной экспериментальной задачи. Во-вторых, длительность электрошока может изменяться в широких пределах — от нескольких миллисекунд до десятков секунд. сочетаний этих параметров. В-третьих, при использовании электрошока можно точно определить интервал времени от момента завершения обучения до начала действия амиестического агента. Выяснение механизмов развития ретроградной амнезии потребовало изучения роли структур мозга в формировании следа памяти. Такие исследования стали возможными только с появлением метода нанесения локальных электрошоков. Локальные электрошоки применяют через электроды, расположенные в определенных структурах головного мозга. Электрораздражения, не выходящие за пределы структуры, позволили найти функциональные “центры”, нарушение деятельности которых ведет к ухудшению памяти. Зависимость эффективности модуляции памяти от интервала времени между обучением и применением амнестического агента характеризует градиент ретроградной амнезии. Было установлено, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестических агентов, меняется в зависимости от условий эксперимента и вида используемого воздействия (при одном и том же виде обучения). Нарушение памяти зависит от места приложения стимула, от его интенсивности и от интервала времени, прошедшего после обучения. Из исследований градиента ретроградной амнезии можно сделать вывод: эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно интервалу времени, прошедшего от момента применения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Каждый параметр амнестического воздействия и каждый вид амнестических агентов демонстрирует наличие "своего" градиента ретроградной амнезии. Поэтому амнестический градиент демонстрирует только уязвимость определенной фазы существования энграммы для качеств воздействия, влияющего на память. Результаты опытов показывают множество амнестических градиентов для одной и той же энграммы. Каждый градиент зависит от вида стимула, применяемого для прерывания реверберации нервных импульсов. Эксперименты, которые проводили для определения времени фиксации следа, дали самые разнообразные значения этого интервала. Предполагали, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд. Соответственно момент применения электрошока отставляли от момента эавершения обучения на 100—500 мс. Трудность заключалась в том, что необходимо было определить максимально большой интервал времени, при котором электрошок еще вызывает ретроградную амнезию. Поэтому постепенно момент действия электрошока отодвигали от обучения на все болышие интервалы времени. В некоторых исследованиях было показано, что применение электрошока даже через несколько часов после обучения оказывается эффективным. Получены следующие величины времени консолидации энграммы: от 100 мс до 6 час. О. Бурешова и Д. Буреш нашли, что ретроградная амнезия может быть вызвана электрошоком, примененным через 24 часа после обучения. Если обучение требует многократных попыток, то след памяти оказывается уязвимым в течение нескольких дней. Так, в опытах X. Брауна и др. использовали обучение в лабиринте, и ретроградная амнезия возникала при действии электрошока через 63 дня после обучения, а К. Стоун и А. Бахтиари наносили электрошок через 30 и 70 дней после последней попытки. Тем не менее нарушение памяти еще возникало (Греченко,1979). Существует ли интервал времени, за пределами которого действие электрошока окажется неэффективным? Исследования показывают, что применение специальных методов дает возможность получения ретроградной амнезии практически через любой интервал времени после обучения. Независимость нарушения памяти от интервала времени между завершением обучения и применением электрошока была продемонстрирована при помощи метода реактивации следа памяти (Шнейдер и Шерман, 1968). Результаты опытов по определению амнестического интервала не могут быть объяснены гипотезой консолидации энграммы. В противном случае отсюда следует, что консолидация следа памяти продолжается в течение нескольких дней и недель после обучения и практически никогда не заканчивается, что также противоречит положениям гипотезы консолидации. Гипотеза одного следа и двух процессов. Эта гипотеза была предложена П.Голдом и Дж.Мак-Го. В основе ее лежит предположение о том, что при обучении развивается два процесса - один из них специфический, инициируемый приобретенным опытом, а другой неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифический физиологический ответ на приобретенный опыт не закрепит состояние мозга, которое способствует обучению и хранению следа. Неспецифические явления, сопровождающие обучение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования, уровня определенных гормонов. Особенностью этой модели является отсутствие независимой кратковременной памяти. Согласно гипотезе, то, что обычно называют кратковременной памятью, является особым случаем существования следа, когда действие неспецифического компонента обучения ослаблено или заблокировано. Так как проявление энграммы связано с деятельностью многих структур мозга, то "чистый след" может оказаться за порогом воспроизведения. Это единственная гипотеза, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведение ставится в зависимость от общего состояния ЦНС. В качестве энграммы в данной гипотезе выступает совокупность явлений прямо и косвенно участвующих в процессе следообразования, а само следообразование рассматривается как специфический процесс, остальные, выполняющие регуляторную функцию, рассматриваются как неспецифические процессы. Гипотеза о трех этапах фиксации энграммы. Идентификация стадий памяти при действии различных фармакологических средств и ингибиторов синтеза протеинов привела к предположению о существовании не двух, а трех последовательных этапов в закреплении энграммы. В основе такого "трехкомпонентного" подхода лежат результаты о действии ингибиторов синтеза протеинов через разное время после обучения и предположение о том, что каждая стадия фиксации имеет особое метаболическое обеспечение. Это попытка углубить анализ до уровня тонких метаболических процессов (Кругликов,1994). Очевидно, что количество фаз фиксации будет определяться специфичностью применяемых воздействий, что показано в более поздних исследованиях взаимоотношений биохимических процессов, развивающихся при обучении, с динамикой формирования следа памяти. Нейрофизиологические механизмы нарушения памяти. Какие же изменения вызывает электрошок в активности нервных клеток? Результаты нейрофизиологических исследований опираются на методы регистрации суммарной электрической активности различных структур головного мозга. Между тем для ответа на многие вопросы необходимы нейрофизиологические данные, полученные при регистрации электрической активности от отдельных нервных клеток. Внутриклеточная регистрация электрической активности отдельных нейронов моллюска показала ее сильное изменение после применения электрошока. Переход на клеточный уровень исследования механизмов ретроградной амнезии показал, что в основе нарушения пластических реакций лежит изменение процессов спайкогенерации и чувствительности постсинаптической мембраны к действию медиатора. После применения электрошока период инактивации на уровне поведения интактного моллюска характеризуется полным отсутствием двигательной активности. На нейронном уровне наблюдаетсят изменение фоновой электрической активности в виде распада ПД на микрокомпоненты, прекращения генерации ПД и групповой активности нейронов (рис.31). По длительности эти изменения электрической активности нейронов совпадают с продолжительностью периода инактивации. Исчезновение реакций на уровне поведения соответствует полному подавлению нейронных ответов. Опыты показали, что механизмом изменений электрической активности нейронов, развивающихся после применения электрошока, являются нарушения процессов спайкогенерации, функции коммуникации между нейронами и изменение чувствительности постсинаптической мембраны нейронов к действию медиатора. Соответственно механизм нарушения поведения составляют три явления: распад ПД па микрокомпоненты, подавление генерации ПД, депрессия реакций нейронов на действие тактильных стимулов. Когда нейронная активность возвращается к норме, происходит восстановление двигательной активности животных, восстановление чувствительности к действию тактильных стимулов и восстановление динамики привыкания на уровне поведения. Опыты показывают, что воспроизведение следа памяти зависит от состояния процессов электрогенерации отдельных нейронов, опосредующих реализацию данной энграммы. Спонтанное восстановление памяти. Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока были известны еще в пятидесятые годы. Градуально развивающееся восстановление следа памяти описано в работе С.Зинкина и А.Миллера. Р.Кохленберг и Т.Трабассо, применив обучение с одной попытки, наблюдали спонтанное восстановление следа памяти при тестированиях через 3, 48 и 24 часа. Полное восстановление произошло через 48 часов. Результаты, полученные многими исследователями, показывают, что динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно сложной. В опытах Р.Кинга и Р.Гляссера тестирования состояния памяти проводили через 24, 48, 72 часа, через 1, 2, 4 и 6 недель Каждая группа животных подвергалась однократному тестированию. Через 48 часов, 1 и 4 недели обнаружено восстановление памяти, через 24, 72 часа и 2 и 6 недель показана ретроградная амнезия. Восстановление памяти методом напоминания. Метод “напоминания” заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы “обучающего” раздражения - оно не обладает обучающим эффектом (Коппенаал и др.,1967). В результате у животных не было ретроградной амнеии. Восстанавливающий эффект не зависит от интервала времени между тестированием и предъявлением “напоминания”. Оно обладает специфическим действием в отношении повторной активации энграммы, сформированной в предыдущем обучении, а затем депрессированной электрошоком. Опыты показали, что подкрепление и “напоминание” могут иметь разную физическую природу. Предполагается, что электрошок переводит энграмму в латентное состояние. “Напоминание” выполняет функцию стимула, активирующего энграмму. Восстановление памяти методом ознакомления. Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней в течение нескольких минут, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает (Миллер и А.Шпрингер,1968). Влияние предварительного опыта на устойчивость следа памяти получило эффекта “ознакомления” (familiarization). Применение метода “ознакомления” оказался эффективным способом реконструкции энграммы после применения амнестических воздействий. Он позволил получить новые факты, которые не имели объяснения с позиций концепции временной организации памяти. Опыты показали, что восстанавливающее действие ознакомления зависит от длительности пребывания животных в экспериментальной камере до обучения. В экспериментах показана эффективность ”ознакомления” для задач, мотивированных страхом и голодом. Применение этого метода привело к сокращению времени от момента завершения обучения до применения амнестического электрошока, чтобы получить ретроградную амнезию. Оно уменьшилось до 200 мс. Но и при столь малом интервале времени предварительное “ознакомление” животных с экспериментальной камерой приводило к предотвращению ретроградной амнезии. Этот факт привел исследователей к выводу о том, что к концу обучения энграмма уже консолидирована. Проблема консолидации в данном контексте исчезает - электрофизиологическая активность развивается как результат процессов интеграции на субмолекулярном и молекулярном уровнях. Результаты применения специальных методов восстановления памяти, депрессированной действием амнестических агентов, показывает устойчивость следа памяти, а причина ретроградной амнезии заключается в нарушении воспроизведения энграммы. Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти. Даже после перехода памяти в долговременное хранение возможно получение ретроградной амнезии (Шнейдер и Шерман, 1968). Существенным для развития ретроградной амнезии является близость во времени “напоминания” и электрошока. Существенным дополнением к уже имеющимся данным было то, что показана независимостьэффективного действия “реактивирующего” стимула от времени. После обучения через любой интервал времени— от нескольких часов до нескольких дней – “напоминание” активирует след памяти, а электрошок, примененный к реактивированному следу, вызывает ретроградную амнезию. При действии амнестического агента на реактивированный след ретроградная амнезия получена не только электрошоком,но и ингибиторами синтеза протеинов - ацетоксициклогексимидом и пуромицином. Процедура реактивации следа оказывается эффективной для восстановления памяти у людей. Опыты с использованием метода реактивации энграммы приводят к предположению, что след памяти может находиться в двух состояниях: активном, в котором он может быть использован в данный момент времени, и пассивном, в котором пребывают энграммы, не подготовленные к воспроизведению. Применив стимул, слособный активировать след, можно вызвать переход энграммы из пассивного состояния в активное. След памяти уязвим только в активном состоянии. Интервалом уязвимости следа памяти является время, в течение которого поддерживается готовность следа памяти к воспроизведению. Поэтому для амнестических агентов важно состояние энграммы к моменту предъявления электрошока, а не «возраст» энграммы. Вопрос о величине интервала времени, в течение которого происходит консолидация следа, становится бессмысленным. |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |