Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯПо сравнению с другими органами чувств у человека наиболее развито зрение. Сравнивая зрение человека со зрением других животных, мы обнаруживаем сходство в действии основных механизмов, но находим и множество различий. Экспериментальные исследования, которые выполняются на нейронном уровне, позволяют нам заглянуть как бы внутрь специализированных мозговых структур человека, которые обеспечивают формирование видимого нами мира. Роль зрения в жизни людей и животных огромна. Строение глаза. Глаз насекомого состоит из множества отдельных фасеток (рис.21). Позади каждой фасеточной линзы (роговичной) расположена вторая линза (цилиндрическая), сквозь которую проходит свет, достигая светочувствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппированных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая законченная единица фасеточного глаза известна под названием “омматидий” (рис. 21 ). Наши глаза - это типичные глаза позвоночных, и они не самые сложные и не самые высоко организованные, хотя человеческий мозг — наиболее совершенный в животном мире. Вполне развившийся человеческий глаз представляет собой шарообразное тело, образуемое несколькими оболочками (рис.22). Наружной оболочкой глазного яблока является твердая белковая оболочка - склера. Эта белая, почти непрозрачная нерастягивающаяся соединительно-тканная оболочка обеспечивает глазу сохранение его формы и защищает внутренние части его о внешних воздействий. В передней части глазного яблока склера переходит в более изогнутую и прозрачную роговую оболочку (согпеа). Роговица — особая ткань, не снабжающаяся кровью. Под склерой находится сосудистая оболочка, состоящая, как показывает само название, из сети кровеносных сосудов, питающих глаз. Толщина ее доходит до 0,35 мм. У многих животных в сосудистой оболочке имеется еще блестящая прослойка, так называемый «ковер», дающая радужные рефлексы и вызывающая впечатление свечения глаза. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит в ресничное тело и радужную оболочку. Хрусталик. Хотя хрусталик не является критической структурой, необходимой для формирования изображения в глазу человека, он играет важную роль в аккомодации. Радиус кривизны хрусталика уменьшается при взгляде на близкие предметы. Хрусталик состоит из тонких слоев наподобие луковицы; он подвешен с помощью особой мембраны, которая поддерживает его в состоянии натяжения. При взгляде на близко расположенные предметы мембрана уменьшает степень натяжения хрусталика, благодаря чему его форма сразу же становится более выпуклой; это уменьшение натяжения достигаются в результате сокращения цилиарной мышцы. Радужная оболочка. Она представляет собой кольцеобразную мышцу, создающую зрачок, через который свет проникает в хрусталик, расположенный непосредственно позади зрачка. Эта мышца сокращается чтобы уменьшить отверстие зрачка при ярком свете а также в тех случаях, когда глаза конвергируют, чтобы увидеть близкие предметы. Другая мышца управляет фокусировкой хрусталика. Отверстие зрачка, имеющееся в середине радужной оболочки, играет в глазе роль диафрагмы как в фотографическом аппарате. Благодаря действию мышц радужной оболочки отверстие зрачка может делаться уже или шире. Радужная оболочка пигментирована, в ней встречается широкий набор цветов. Окрашенный пигмент создает цвет глаз. Она должна быть достаточно светонепроницаемой, чтобы служить эффективной преградой перед хрусталиком. Глаза, лишенные пигмента (альбинизм), плохо приспособлены к яркому свету. Зрачок. Это — отверстие, образованное радужной оболочкой, через которое свет проходит к хрусталику, а затем к сетчатке уже в качестве изображения. Человеческий зрачок круглый, однако существуют зрачки разнообразной формы, причем круглая форма принадлежит к числу довольно редких. По-видимому, зрачок сокращается для того, чтобы ограничить поток света в центральную и оптически наилучшую часть хрусталика; полное расширение зрачка необходимо для максимального увеличения чувствительности глаза. Сокращение зрачка происходит также при взгляде на близкие предметы, что увеличивает глубину поля для этих предметов. Сетчатка. Сетчатка - структура, преобразующая свет в нервные сигналы. Это часть мозга, отделившаяся от него на ранних стадиях развития, но связанная с ним посредством зрительного нерва. Она состоит из трех слоев тел нервных клеток, разделенных двумя слоями синапсов, образованных аксонами и дендритами клеток (рис.23 ). Два места сетчатки заслуживают особого упоминания. Первое - это место вхождения зрительного нерва в глазное яблоко. На нем нет ни палочек, ни колбочек, и мы им ничего не видим. Поэтому оно и называется слепым пятном сетчатки. Слепое пятно имеет овальную форму с более длинным вертикальным диаметром. По горизонтали оно занимает около 1,3 -1,8 мм, чему соответствует угол около 6—6,5°. Второе особое место на сетчатке - это фовеа (желтое пятно). Число палочек и колбочек различно в разных частях сетчатки: в самом центре, где возможность различения тонких деталей максимальна, есть только колбочки. Это и есть фовеа. В середине желтого пятна в сетчатке имеется углубление. Диаметр его -- около 0,4 мм или в угловых величинах около 1,7°. Эту лишенную палочек зону длиной примерно полмиллиметра называют центральной ямкой. В ней обнаружены только колбочки. (В области центральной ямки каждая колбочка соединена с отдельной биполярной клеткой и, может быть, с отдельной ганглиозной клеткой). Слой клеток на задней поверхности сетчатки содержит светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки (рис.23 ). Палочек значительно больше, чем колбочек. Они ответственны за наше зрение при слабом свете и отключаются при ярком освещении. Колбочки не реагируют на слабый свет. Они ответственны за способность видеть тонкие детали и за цветовое зрение. Дневное зрение, осуществляемое с помощью колбочкового аппарата сетчатки, обозначается как «фотопическое», в то время как восприятие оттенков серого палочковым аппаратом при тусклом освещении называется “cкотопическим». Стоит попытаться представить себе размеры фоторецепторов. Самые маленькие из фоторецепторов величиной в 1 мкм, что равно приблизительно двойной длине волны красного света. Инвертированная сетчатка. Неизвестно, почему сетчатка расположена так странно - она инвертирована, так что палочки и колбочки как бы рассматривают заднюю стенку глазного яблока. Одна из вероятных причин в том, что позади рецепторов находится слой клеток, содержащих черный пигмент меланин. Меланин поглощает свет, прошедший через сетчатку, и не дает ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза; он играет ту же роль, что и черная окраска внутренности фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют также химическому восстановлению светочувствительного зрительного пигмента, который обесцвечивается на свету . Для выполнения обеих функций нужно, чтобы меланин находился поблизости от рецепторов. Если бы рецепторы лежали впереди, пигментные клетки должны были бы располагаться между ними и следующим слоем нервных клеток, в области, уже заполненной аксонами, дендритами и синапсами. Средний слой сетчатки, расположенный между палочками и колбочками, содержит нервные элементы трех видов: биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и многие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют рецепторы и биполярные клетки связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными (рис.23 ). Слой на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок, образуют на выходе слепое пятно на сетчатке, лишенное рецепторов, и покидают глаз. Аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв. В каждой сетчатке около 125 миллионов палочек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. Существует два пути информационного потока через сетчатку: прямой путь, идущий от фоторецепторов к биполярным и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при котором между рецепторам биполярами могут быть включены еще горизонтальные клетки, а между биполярами и ганглиозными клетками — амакриновые клетки. Особенность прямого пути в том, что одна биполярная клетка имеет входы лишь от одного рецептора или от сравнительно небольшого их числа, одна ганглиозная клетка — от одного или сравнительно немногих биполяров. Непрямой путь более диффузен, благодаря широким боковым связям. Общая площадь, занятая рецепторами, связанными с одной ганглиозной клеткой по прямому и непрямому путям, составляет всего около миллиметра. Эта зона является рецептивным полем ганглиозной клетки - областью сетчатки, световая стимуляция которой может влиять на импульсацию данной ганглиозной клетки. Фоторецепторы. Палочки и колбочки различаются во многих отношениях: палочки чувствительны к очень слабому свету, колбочки требуют намного более яркого освещения (рис.24). Как палочки, так и колбочки содержат светочувствительные пигменты. Пигмент – это вещество, которое поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть. Каждая палочка или колбочка в сетчатке содержит пигмент, поглощающий в каком-то участке спектра лучше, чем в других. Зрительный пигмент при поглощении им светового фотона изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, которые в приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Предмет видится окрашенным. если некоторые спектральные компоненты в диапазоне видимого света поглощаются лучше, чем другие. Цвет зависит не только от длины волны, но и от распределения между разными участками спектра и от свойств нашей зрительной системы. В этих явлениях участвуют как физика, так и биология. В палочках пигмент один и тот же; колбочки делятся на три типа, каждый со своим особым зрительным пигментом. Эти четыре пигмента чувствительны к различным длинам световых волн, и в случае колбочек эти различия составляют основу цветового зрения. Палочковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра. Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм и называются эритролаб, цианолаб и хлоролаб (поэтому разные колбочки называют соответственно “cиними”, “зелеными” и “красными”). Эти названия отражают максимумы чувствительности. Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также вторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, “красная” колбочка реагирует не только на длинноволновый, т. е. "красный” свет - она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов. Под воздействием света в рецепторах происходит процесс, названный выцветанием. В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон — единичный квант видимого света — и это приводит к ее химическому превращению в другое соединение, хуже поглощающее свет. Практически у всех животных, от насекомых до человека, и даже у некоторых бактерий этот рецепторный пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре витамину А - она и представляет собой химически трансформируемую часть молекулы пигмента. Электрические ответы фотоэлементов. Микроэлектродные исследования показали, что потенциал покоя рецептора равен примерно -50 мВ (милливольт). При освещении сетчатки мембрана гиперполяризовалась и потенциал возрастал. Свет, гиперполяризуя мембрану, уменьшает выделение медиатора. Оказалось, что стимуляция выключает рецепторы. Отсутствие стимуляции (темнота) приводит к активации рецепторов, они деполяризуются, а деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний аксонов. Каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала. Гиперполяризация на свету вызывается перекрытием потока ионов. В темноте часть рецепторной мембраны более проницаема для ионов натрия, чем остальная мембраны. Ионы натрия непрерывно входят здесь в клетку, а где-то в другом месте ионы калия выходят наружу. Он вызывает деполяризацию покоящегося рецептора и тем самым — его постоянную активность. В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше - клетка гиперполяризуется и ее активность ослабевает. В настоящее время, благодаря биофизическим исследованиям, намного больше стало известно о связи между выцветанием пигмента и закрытием натриевых каналов. Например, стало ясно, как выцветание единственной молекулы пигмента может привести к закрытию миллионов пор, что необходимо для наблюдаемых изменений потенциала. В настоящее время выяснилось, что поры в рецепторе открываются с помощью молекул вещества, циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Выцветание молекулы зрительного пигмента приводит к целому каскаду событий. Белковая часть обесцвеченной молекулы пигмента активирует большое число молекул фермента трансдуцина, а каждая из них в свою очередь инактивирует сотни молекул цГМФ. В результате выцветания одной молекулы пигмента закрываются миллионы пор. Биполярные и горизонтальные клетки Все сигналы, возникающие в рецепторе и поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через биполярные клетки. Они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. Горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Горизонтальные клетки встречаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое. Горизонтальные клетки посылает по направлению к рецепторам единственный дендрит. Он или образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), или расщепляется на веточки, синаптически контактирующие более чем с одним рецептором. Биполярные клетки, подобно рецепторам и горизонтльным клеткам, не генерируют импульсов, но здесь будут рассматриваться оn-ответы (реакция активации на включение стимула), подразумевая деполяризацию в ответ на световой стимул и соответственно усиление выделения медиатора в выходных синапсах, и оff-ответы (реакция активации на выключение стимула), подразумевая гиперполяризацию и уменьшение выброса медиатора. У биполяров с оff-ответами входные синапсы должны быть возбуждающими, поскольку сами рецеторы выключаются (гиперполяризуются) светом; у биполяров с оп-ответами входные синапсы должны быть тормозными. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывает гиперполяризацию и уменьшает их активность, Если синапс возбуждающий, то рецептор активируется в темноте, а инактивируется на свету; если же синапс тормозный, биполяр в темноте тормозится, а свет, выключая рецептор, снимает это торможение, т. е. биполярная клетка активируется. Является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит либо от выделяемого рецептором медиатора, либо от типа каналов в постсинаптической мембране биполярной клетки. В настоящее время есть много данных в пользу того, что биполяры двух типов имеют различные рецепторы. Горизонтальные клетки важны потому, что они составляют ту часть непрямого пути, о которой больше всего известно. Это крупные клетки, и в нервной системе они принадлежат к числу самых странных. Их отростки тесно контактируют с окончаниями многих фоторецепторов, распределенных по площади, размеры которой велики по сравнению с участком, непосредственно связанным с одиночной биполярной клеткой. Каждый рецептор контактирует с обоими типами клеток второго порядка — биполярными и горизонтальными. Их самое необычное свойство, общее с амакриновыми клетками, — это отсутствие типичного аксона. Отростки, отходящие от тел горизонтальных и амакриновых клеток, могут выполнять функции как аксонов, так и дендритов. Есть высокая вероятность того, что синапсы, образуемые горизонтальными клетками с рецепторами, с бидирекциональной передачей. Ясно, что рецепторы доставляют информацию горизонтальным клеткам через возбуждающие синапсы, поскольку в большинстве случаев горизонтальные клетки, подобно рецепторам, гиперполяризуются (выключаются) светом. Горизонтальные клетки получают входные сигналы от рецепторов. Их выход пока точно неизвестен, но он направлен или к рецепторам, или к биполярным клеткам,или к тем и другим. Там, где горизонтальные клетки непосредственно контактируют с биполярами, синапсы, передающие информацию on-биполярам, должны быть возбуждающими (ввиду тормозящего влияния на периферию), а к оff-биполярам — тормозными. Если же влияние осуществляется через рецепторы, синапсы должны быть тормозными. |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |