Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
Простые рецептивные поля. Каждая клетка с простым рецептивным полем, подобно ганглиозным клеткам сетчатки и клеткам НКТ, имеет небольшое четко очерченное рецептивное поле. Предъявление в пределах этого рецептивного поля стимула в виде светового пятнышка вызывает либо оn-, либо оff-реакцию в зависимости от того, в какой именно участок рецептивного поля подан стимул. Различие между простыми клетками предыдущих уровней заключается в конфигурации зон возбуждения и торможения. Зоны возбуждения и торможения в их рецептивных полях всегда разделены одной прямой линией или двумя параллельными линиями. Чаще всего встречается такая конфигурация, когда к длинной и узкой возбуждающей зоне с двух сторон примыкают более широкие тормозные зоны. Величина рецептивных полей простых клеток зависит от их расстояния от центральной ямки. Однако в одной и той же зоне сетчатки тоже есть заметные различия в размерах рецептивных полей. Самые маленькие рецептивные поля, расположенные в центральной ямке и около нее, имеют величину примерно 0,25х0,25°. Опыты Кройцфельда. С.Кройцфельд и М.Ито (1968) установили, что на активность каждого кортикального нейрона влияет менее пяти геникуло-кортикальных афферентных волокон. Причем тормозные афференты могут быть непрямыми и переключаться через другие кортикальные пирамидные клетки. Для каждого нейрона можно выделить 2-4 перекрывающихся области on- или off-областей. Свойства клеток с простыми рецептивными полями могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; предполагается, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих клеток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии. Сложные рецептивные поля. Клетки со сложными рецептивными полями соответствуют следующему уровню зрительного анализа. Они наиболее многочисленны в стриарной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов. Общим свойством сложных и простых клеток является способность реагировать только на линии, ориентированные определенным образом (рис.27 и 28). Сложные клетки, так же как и простые, отвечают на стимулы, предъявляемые в ограниченном участке поля зрения. От простых они отличаются тем, что на неподвижную ориентированную полосу или границу клетка чаще всего не реагирует. Однако, если ориентированная линия перемещается через рецептивное поле, возникает хорошо выраженный длительный разряд импульсов. Те сложные клетки, которые способны реагировать на неподвижные световые «щели», полоски или границы, дают импульсный разряд независимо от того, в каком месте рецептивного поля расположен стимул, лишь бы ориентация его была подходящей (рис.28). Однако те же стимулы совершенно неэффективны, если их ориентация далека от оптимальной. Между простыми и сложными клетками есть существенное различие: у простой клетки реакцию вызывает оптимально ориентированная линия лишь в узком диапазоне положений, а у сложной такая линия вызывает ответ, в каком бы участке рецептивного поля она ни предъявлялась. Сложная клетка дает пример генерализации ответа на линию в пределах широкой области (рис.28). Ориентационные колонки Когда одновременно отводится активность двух клеток, то они оказываются сходными по оптимальной ориентации стимула. Предпочитаемая ориентация остается неизменной при прохождении электрода вертикально сквозь всю толщу коры. . При введении микроэлектрода в другом месте ориентация будет уже другой. Таким образом, кора разбита на узкие участки с постоянной предпочтительной ориентацией. Эти колонки идут от поверхности коры до белого вещества. Если электрод вводить параллельно поверхности коры, то наблюдается удивительно закономерное изменение предпочитаемой ориентации - каждый раз, когда электрод перемещается на 0,05 мм (50 мкм), ориентация сдвигается в среднем на 10°. При продвижении электрода на 1 мм она меняется на противоположную. Момент такой смены, или реверсии, непредсказуем, но обычно она происходит с интервалами в несколько миллиметров. В некоторых экспериментах обнаруживается явление, которое назвали разрывом. В редких случаях монотонная регулярность постепенного изменения ориентации прерывалась и происходил сдвиг ориентации сразу на 45—90° (рис.29). Для изучения геометрии ориентационных колонок применили метод картирования с помощью дезоксиглюкозы. Для этого в качестве стимула использовали рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, который предъявляли на протяжении всего эксперимента. Отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными. Наиболее четко удалось выявить ориентационные колонки с помощью красителей, чувствительных к электрическому напряжению. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Каждой ориентации был поставлен в соответствие свой цвет - красный для вертикальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т. д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна была постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения должен возникнуть радужный узор. Именно это и было обнаружено. Дирекциональная избирательность Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в определенном направлении (рис.25). Если прослушивать импульсную реакцию клетки, обладающую дирекциональной избирательностью, то создается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжаться, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным. Нейробиология цветового зрения. Исследования цветового зрения и его механизмов является одним из основных направлений в изучении зрительного восприятия. Мы придаем большое значение восприятию цвета - одному из важных факторов в зрительной эстетике, влияющему на эмоциональное состояние. Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически. Вероятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. Многие млекопитающее, включая приматов, не имеют цветового зрения, а если некоторые из них имеют цветовое зрение, то в рудиментарной форме. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Птицы хорошо различают цвета. Удивительно, но многие низшие животные обладают прекрасно развитым цветовым зрением: оно в высокой мере развито у некоторых рыб, пресмыкающихся и насекомых, таких, как пчелы и стрекозы. С помощью цветового зрения медоносная пчела не только распознает разные цветы, но и отыскивает по цветовой метке свое жилище. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет достаточно точных сведений. Ахроматические цвета можно представить себе расположенными на прямой, цвет которой постепенно изменяется от белого до черного. Друг от друга они разнятся только по одному признаку—яркости или светлоте. Хроматическим цветам присуща уже не одна, а несколько характеристик. Они обладают, кроме светлоты, еще цветовым тоном и насыщенностью. К основным цветовым тонам относятся семь цветов солнечного спектра. Цветовой тон определяется длиной световой волны. Так, красный цвет длинноволновой, зеленый — средневолновый, а фиолетовый — коротковолновой. Насыщенность хроматического цвета зависит от степени “разбавления” его белым. Смешение трех основных цветов в различных соотношениях определяет все многообразие оттенков. Сегодня исследователями наиболее принята трехкомпонентная теория, согласно которой в нашей зрительной системе существуют три цветоощущающих аппарата, которые реагируют на различные цвета и дают нам возможность их видеть. Основные теории цветового зрения. Основы современной науки о цвете заложены И.Ньютоном. И.Ньютон (1666), пропуская солнечный луч через трехгранную призму из стекла, впервые наблюдал образованы спектральной полосы, состоящей из гаммы определенных цветов. В 1672 году он сообщил о преломлении солнечных лучей при прохождении через стеклянную призму. Оказалось, что белый свет разлагается на цветовые компоненты, образующие видимый спектр. При смешении этих компонентов снова получается белый свет. Было установлено, что белый цвет неоднороден, это смесь нескольких цветов. Все множество цветов подразделяется на две группы: ахроматические и хроматические. К ахроматическим относятся белый цвет, черный и серый со всеми своими многочисленными оттенками (их более трехсот). Все остальные цвета — хроматические. Трехкомпонентная теория цветового зрения. Впервые основные идеи трехкомпонентной теории цветового зрении были высказаны М. В. Ломоносовым (18 в.). Он считал, что причиной света является движение эфира, состоящего из частиц различных размеров. Частицы эфира могут совмещаться с частицами материи, из которых состоит «дно» глаза, и приводить их в «коловратное» движение-, При этом «от парною рода эфира происходит цвет красной, oт второго желтой, от третьего голубой. Прочие цвета рохдаются от смешения псрвых.” В начале XIX века Томас Юнг предположил, что все мыслимые цвета можно получить, смешивая три «основных» цвета. Опытным путем Т.Юнг обнаружил, что любой видимый в спектре цвет может быть получен смешением не менее трех световых лучей. Со временем эта гипотеза получила подтверждение и ныне именуется трехкомпонентной теорией. Дальнейшее развитие трехкомпонентная теория цветового зрения получила в работах Г. Гельмгольца (19 в.). Физиологические, биохимические и биофизические исследования подтверждают трехкомпонентную теорию. В сетчатке глаза у рыб, млекопитающих и человека имеются светочувствительные клетки - палочки и колбочки. В классической теории трех основных раздражителей предполагается, что с возбуждением каждой колбочки связано одно из трех основных цветовых ощущений. Это ощущения синего, зеленого и красного. Таким образом, согласно теории Ломоносова-Юнга-Гельмгольца, существуют три типа цветочувствительных элементов, реагирующих на красный, зеленый и синий (фиолетовый) цвета. Каждый вид этих рецепторов возбуждается преимущественно одним из основных цветов, реагируя частично и на другие. Ощущение «неосновных» цветов возникает при смешении сигналов трех рецепторных систем, а ощущение белого цвета - при равномерном раздражении этих сигналов. Теория оппонентных цветов. Немецкий физиолог Э.Геринг (1874) выдвинул теорию оппонентных цветовых пар. Он предположил, что в зрении участвуют три пары процессов, причем два процесса каждой пары антагонистичны друг другу. Э.Геринг думал, что этим трем парам соответствуют ощущения черного-белого, красного-зеленого и желтого-синего. Противоположные реакции нервных клеток - как бы положительные и отрицательные - он называл соответственно “ассимиляцией” и “диссимиляцией”. Позже существование антагонистических нервных процессов было подтверждено в экспериментах, и это привело к возрождению теории Э.Геринга. В конце пятидесятых годов были получены соответствующие прямые данные. Г.Светихин изучал сетчатку рыб, а Р.Де Валуа исследовал реакции нейронов на цветовые стимулы в наружном коленчатом теле макаки. И в сетчатке рыб, и в НКТ было обнаружено несколько типов совершенно особых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормаживались в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый или на желтый и синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного). Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осуществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Существование трех разновидностей колбочек отвечает положениям трехкомпонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и с клетками наружного коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует принцип пар оппонентных цветов. Есть и третий этап, который одновременно открыли Н.Доу и Д.Хьюбел и Т.Визел, изучавшие функцию первичной зрительной коры. Там обнаружены «двойные оппонентные клетки». Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию. Центр возбуждается светом одного спектрального участка и затормаживается светом другого (оппонентного). Периферия реагирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противоположным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и наоборот. Волокна, идущие из первичной зрительной коры, направляются во многие другие участки мозга, в том числе в зону, обозначаемую V2. 3она V2 в свою очередь перебрасывает нервные импульсы в зону V4, а там, как установили Н.Доу, С.Зеки и другие исследователи, тоже немало клеток, отвечающих на цветовые стимулы. Как видим, трехкомпонентная схема действует только на самом первом этапе (на уровне колбочек сетчатки). Поднимаясь выше, мы находим схемы, построенные на принципе оппонентных цветов - сначала простые, затем более сложные. Все они основаны на трех парах главных противостоящих цветов: черный-белый, красный-зеленый, синий-желтый. Восприятие белого — это не просто результат “сложения” хроматических цветов, как при их оптическом смешении. Это особый перцептивный механизм, отличный от восприятия всего «цветного». Все сказанное в целом согласуется с предположениями Геринга. Цветовая слепота. У людей с нормальным типом зрения работает три типа колбочек и поэтому они относятся к трихроматам. Нарушения цветового зрения вызываются мутациями в генах, которые кодируют работу колбочек. Обычно они связаны с выпадением одного вида фотопигмента, и таких людей можно отнести к дихроматам с разделением их на протанопов, дейтеранопов и тританопов (при отсутствии “красных”, “зеленых” или “синих” колбочек соответственно. Полная цветовая слепота – монохромазия - встречается редко. При монохромазии мир видится как черно-белая фотографияЛюди, имеющие эти дефекты, имеют аномальное цветовое зрение. Это означает, что, хотя им требуется три окрашенных световых потока, чтобы получить доступные их восприятию цвета спектра, им нужны иные пропорции этих трех составляющих, по сравнению с людьми, имеющими нормальное цветовосприятие. Значительное распространение имеют формы аномальной трихромазии и дихромазии. При аномальной трихромазии понижается восприятие либо преимущественно красного (протаномалия), либо зеленого (дейтераномалия). При дихромазии — частичной цветовой слепоте (в зависимости от восприятия цвета называемой протанопией и дейтеранопией) — расстройства цветового зрения выражены значительно резче. . Самым распространенное нарушение цветового зрения – это невозможность правильно различать красное и зеленое (дальтонизм). Смешение красного и зеленого встречается весьма часто. Расстройство цветовосприятия встречается приблизительно у 8—10% мужчин, у женщин же наблюдается значительно реже — всего около 0,5%. Нарушения цветовосприятия могут быть врожденными и приобретенными. Врожденное расстройство относительно стабильно, оно передается по наследству через поколение (от деда внуку) и касается почти исключительно красного и зеленого цветов. Приобретенное расстройство возникает вследствие заболеваний зрительно-нервного аппарата центральной нервной системы и может касаться всех основных цветов. Так, при отслоении сетчатки чаще всего возможны нарушения восприятия синего цвета. К приобретенному расстройству цветоощущения могут привести травмы, опухоли глаза и головного мозга. Физиология цветового зрения Считается, что животное имеет цветовое зрение, если оно может различать стимулы, которые отличаются распределением их спектральных энергий. Это различение делается независимо от контраста по интенсивности. В терминах восприятия, нужно, чтобы различение было выполнено на основе насыщенности и цветового оттенка, а не на основе яркости. Цветоразличение на уровне сетчатки. Г. Светихин (1956) на костистой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности горизонтальных клеток сетчатки. Было обнаружено три типа клеток: первый тип, названный L-клетками, гиперполяризовался при световой стимуляции независимо от спектрального состава света, второй тип, названный r-g-клетками (красно-зелеными), гиперполяризовался волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый свет и деполяризовался волнами большой длины с максимумом ответа на красный свет; третий тип, названий с учетом теории Геринга у-b-клетками (желто-синими), отвечал по типу клеток г-g, но с максимумом гиперполяризации на синий и максимумом деполяризации на желтый свет. У клеток г-g и у-b белый свет вызывал лишь слабые и быстро затухающие ответы. Поскольку эти клетки реагируют на окрашенный, но не на белый свет, они, вероятно, связаны с цветовыми ощущениями. Цветочувствительные нейроны НКТ. В 1958 году Р.Де Валуа и его сотрудники зарегистрировали ответы, сходные с теми, о которых сообщил Светихин (1956), от клеток наружного коленчатого тела макаки. В опытах на нейронах НКТ нашли оппонентно-цветовые клетки двух типов, красно-зеленые и желто-синие; у каждого типа смешение двух световых волн, длины которых на волновой шкале располагались симметрично относительно точки перекреста, приводило к взаимному погашению реакций. Результаты хорошо согласовались с теорией Геринга, поскольку две группы цветовых клеток имели максимумы реакции и точки перекреста точно в тех местах спектральной шкалы, чтобы одна группа могла отражать “желто-синие” свойства падающего света, а другая группа — “красно-зеленые”. У рецептивных полей большинства оппонентно-цветовых клеток центр мог быть типа оп или оff, В типичном случае центр представлен исключительно красными, а тормозящая периферия исключительно зелеными колбочками. Клетки другого вида составляют около 10 процентов нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у остальных — сине-желтая оппонентность. Рецептивные поля еще примерно у 15 процентов клеток в четырех верхних слоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних крупноклеточных слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений. Вентральная (нижняя) пара слоев коленчатого тела отличается от четырех дорсальных слоев тем, что состоит исключительно из клеток с широкополосными центрами полей. Эти клетки проявляют любопытную форму цветовой оппонентности. Центры их полей в несколько раз крупнее, чем центры нейронов мелкоклеточных слоев, и у них есть ряд других интересных особенностей. Предполагается, что эти клетки обслуживают отделы мозга, играющие важную роль в восприятии формы, глубины и движения. Большинство типов клеток, описанных для нейронов коленчатого тела, встречается также и в сетчатке. В коленчатом теле они больше обособлены, что облегчает их изучение. Цветочувствительные нейроны коры. Эксперименты, которые выполнялись на нейронах зрительной коры, показали, что лишь немногие клетки чувствительны к цвету. При картировании рецептивных полей при помощи черных и белых полосок переход к цветовым стимулам давал точно такой же результат - не было влияния на интенсивность ответа цветовых стимулов. Однако у некоторых клеток, составлявших примерно десятую часть всех нейронов верхнего слоя коры, обнаруживались цветовые предпочтения. Клетки более отчетливо отвечали на предъявление цветных полосок, чем на белый и черный стимул. В 1978 году появились данные, полученные при гистохимических исследованиях зрительной коры: при окрашивании коры для выявления фермента цитохромоксидазы - фермента, который есть во всех клетках, и участвует в клеточном метаболизме - в верхних слоях появлялась неоднородность. Эти неоднородности получили название “пузырьки”. В нейрофизиологических экспериментах важно было произвести регистрацию электрической активности нейронов, образующих эти “пузырьки”, исследовать структуру их рецептивных полей и цветочувствительность. Больше половины пузырьковых клеток имели оппонентно-цветовые рецептивные поля с центром и периферией. Они не отвечали на белые пятна любых размеров и формы. Но на небольшие цветные стимулы, вспыхивающие в центре рецептивного поля, они энергично реагировали в одном диапазоне длин волны и затормаживались в другом диапазоне; некоторые активировались длинными волнами (красным светом) и подавлялись короткими (зеленым и синим светом), другие вели себя противоположным образом. Как и среди клеток коленчатого тела, можно было в зависимости от положения максимальных реакций на спектральной шкале, выделить два класса — красно-зеленые и сине-желтые клетки (здесь “красный”, “зеленый” и “синий” указывают на соответствующие типы колбочек, а слово “желтый” — на параллельные входы от красных и зеленых колбочек). Таким образом, эти клетки весьма напоминали оппонентно-цветовые клетки коленчатого тела, обладающие только центром. Но в отличие от клеток типа 2 эти цветокодирующие пузырьковые клетки чаще всего отвечали на большие белые или цветные пятна, каков бы ни был спектральный состав света. Они вели себя так, как если бы центральная система рецептивного поля была у них окружена кольцом оппонентности. Если говорить о наиболее распространенном типе клеток, то центр типа r+g— (красный-on, зеленый-off), казалось окружен у них кольцом типа r-g+ (красный-off, зеленый-on). Эти клетки получили название двойные оппонентные из-за их красно-зеленой или желто-синей оппонентности в центре и антагонизма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она on или off. Открытия, сделанные в области механизмов восприятия цвета при объединении психофизических и нейрофизиологических методов, помогают понять понять такие явления, как результаты смешения цветов или константность цвета. Два глаза На сетчатке животных с фронтальным расположением глаз сформировалось особое место, где плотность рецепторов наиболее высока - это фовеа. Фовеа возникает только тогда, когда становится необходимой точная оценка глубины воспринимаемого изображения. Стереоскопическое зрение (стереопсис) — это способность воспринимать глубину пространства и оценивать удаленность предметов от глаз. Опыты показывают, что некоторым местам одной сетчатки соответствуют определенные места другой сетчатки, т.е. раздражающие их объекты видятся в одних и тех же местах пространства. Такие места сетчаток носят название корреспондирующих точек. Они характеризуются тем, что возбуждение их дает ощущение одного объекта в поле зрения. Все, что мы фиксируем взором (направляем в центральную ямку сетчатки) видится в одиночном виде. Поэтому прежде всего центральные ямки сетчатки следует признать корреспондирующими точками. Корреспондирующими точками сетчаток являются также и все те места сетчаток, которые лежат в одном и том же направлении и на одном и том же расстоянии от центральной ямки сетчатки. При каждом положении глаз этим корреспондирующим точкам сетчаток соответствуют строго определенные точки во внешнем пространстве. Совокупность всех точек пространства, которые дают изображение на корреспондирующих местах сетчаток, называется гороптером. Для разных положений глаз гороптер имеет разную форму. Раздражение корреспондирующих точек вызывает впечатление одиночного предмета. Если изображение предмета падает в обоих глазах на некорреспондирующие, диспаратные точки сетчатки возникает впечатление большей или меньшей удаленности данного объекта по сравнению с фиксируемым. Несоответствие изображений на сетчатках двух глаз дает возможность судить об относительной удаленности предмета. Существует взаимосвязь между конвергенцией глаз, которая служит своего рода дальномером, и различием между двумя изображениями (диспаратностью). Угол конвергенции является регулятором системы диспаратности. Когда глаза фокусируют отдаленный предмет, любая диспаратность между изображениями означает большие различия по глубине, чем в тех случаях, когда глаза конвергируют для восприятия близко расположенных объектов. Мозговые механизмы, обеспечивающие стереоскопическое восприятие глубины, могут интегрировать наборы линий, воспринимаемые каждым глазом отдельно, синтезировать объекты из двух случайных структур и эффективно находить диспаратность. Бинокулярная конвергенция Глаза - парный орган. Есть ли кортикальные нейроны, получающие входные сигналы от обоих глаз, и если да, то одинаковы ли эти входы в количественном и качественном отношении? Самый низкий уровень, на котором возможно объединение сигналов от двух глаз на одной клетке это – НКТ. Но показано, что два пучка входных волокон распределяются по разным клеточным слоям, между которыми нет взаимодействия. Поэтому можно считать, что каждая клетка НКТ находится под контролем только одного глаза. В коре обезьяны те клетки, которые получают входные сигналы от НКТ и имеют концентрические рецептивные поля, сходны с клетками НКТ в том, что они тоже монокулярные. Однако в следующем слое коры выявляются уже бинокулярные клетки, простые и сложные, причем у обезьян больше половины таких клеток могут реагировать на сигналы от каждого из глаз независимо. У большинства бинокулярных клеток все свойства, выявляемые в опытах с левым глазом, обнаруживаются и при стимуляции правого глаза — то же положение на сетчатке, та же дирекциональная чувствительность. Следовательно, все связи, идущие к данной клетке от левого глаза, совпадают по структуре со связями, идущими от правого глаза. В каждом полушарии число клеток, лучше активируемых с противоположной стороны (от контралатерального глаза) и с той же стороны (от ипсилатерального глаза), примерно одинаково. При этом встречаются все степени относительного доминирования глаза, начиная от клеток, возбуждаемых исключительно с левого глаза, и кончая клетками, отвечающими только на стимуляцию правого глаза (рис.). Можно оценить численность различных групп нейронов, сформированных по принципу наибольшей эффективности. Все изученные клетки можно произвольно разбить на классы, в зависимости от того, отвечают они на стимуляцию сразу двух глаз, только одного какого-либо глаза или же того и другого, но отдавая преимущество какому-то из них. Получается семь классов по относительной эффективности воздействия на них того или другого глаза (рис.30). Гистограммы показывают, что реже всего встречаются клетки, испытывающие одинаковые влияния от каждого глаза. Глазодоминантность – это свойство, измеряемое силой ответа нейрона при действии стимула на один или два глаза. Многие клетки при стимуляции одного глаза активируются слабо или не возбуждаются совсем, а при раздражении, поступающем от двух глаз, дают сильный импульсный разряд. Особенно ярко это проявляется в том случае, когда оба глаза стимулируются одновременно и совершенно одинаково. Колонки глазодоминантности., Опыты Д.Хьюбела, Т.Визела, С.ЛеВея и др. позволили обнаружить организацию нейронов стриарной коры, проявляющих различную глазодоминантность. Когда микроэлектрод входит в кору перпендикулярно ее поверхности, он регистрирует нейроны, лучше реагирующие на стимуляцию одного и того же глаза (1959). Если микроэлектрод ввести в другом месте в нескольких миллиметрах от предыдущего, то для встречающихся клеток доминирующим будет один глаз - тот же, что и раньше, или другой. В слое 4С, имеющем входы непосредственно от НКТ, доминирование одного глаза становится уже не относительным, а абсолютным. В слоях, которые расположены выше и ниже и находятся дальше в цепи синаптических переключений, более половины всех клеток могут возбуждаться и от не доминирующего глаза. Такие клетки называются бинокулярными. Если электрод вводили почти параллельнол поверхности коры, то клетки с разной глазодоминантностью чередовались — доминирующим был то один глаз, то другой. Полный цикл этой смены соответствовал примерно одному миллиметру. Организацию нейронов в колонки глазодоминантности, проходящие в коре от поверхности мозга вплоть до белого вещества, подтвердили и морфологические данные. Первый способ основан на использовании аксонного транспорта. Берут небольшое количество органического вещества, (например, аминокислоты, меченной радиоактивным изотопом - 14С) и инъецируют в один глаз обезьяны. Вещество захватывается клетками глаза, в том числе и ганглиозными клетками сетчатки. Помеченные молекулы переносятся по аксонам ганглиозных клеток и их окончаниям и будет транспортироваться по их аксонам в стриарную кору. Метка начнет накапливаться в окончаниях в слое 4С, образуя регулярный узор, соответствующий тому глазу, в который была сделана инъекция. Поскольку из слоя 4 пути к верхним и нижним слоям идут главным образом в вертикальном направлении, прямо вверх и вниз, то в трехмерном пространстве зоны глазодоминантности образуют систему чередующихся ломтиков, соответствующих правому и левому глазу. Колонки глазодоминантности выявлены у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов и тупайи их не нашли. Разделение мозга на участки с функционально специализированными колонками было обнаружено не только в стриарной коре. Впервые такие участки нашел и описал в середине шестидесятых годов В. Маунткасл в соматосенсорной коре. О колонковой организации исследователи говорят, когда некоторое свойство клеток остается постоянным во всей толще коры от поверхности до белого вещества, но изменяется в направлениях, параллельно поверхности коры. Этот термин не применяют, когда речь идет о топографическом отображении, т. е. о проекции расположения рецептивных полей на сетчатке или на поверхности тела. Сензитивные периоды и пластичность зрительной системы. Развитие мозга в значительной мере происходит до рождения животного. Специфичность связей характерна для любой его системы. Конечное состояние мозга - это результат как пренатального, так и постнатального развития. Это развитие включает созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постнатальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образованием и опытом. Общий диапазон связей для большинства нервных клеток предопределен, причем эта предопределенность касается генетически контролируемых свойств. И внутриклеточные процессы, и межнейронные взаимодействия определяются генетической специализацией клетки. Хотя общая картина связей специфических функциональных сетей сходна у всех представителей одного вида, опыт каждой отдельной особи может оказывать дальнейшее влияние на межнейронные связи, вызывая в них индивидуальные изменения. Нейроны обладают значительной структурной пластичностью. Для изменения зрительной функции возраст имеет решающее значение. После многочисленных экспериментов был сделан вывод о том, что где-то между рождением и зрелым возрастом должен существовать период пластичности, когда измененные условия существования приводят к корковому дефекту. Как выяснилось, у кошки этот критический период длится от четвертой недели до четвертого месяца. Чувствительность к депривации быстро возрастает и достигает максимума в первые недели критического периода. В это время отключение одного глаза даже на несколько дней приводит к заметному скажению гистограммы глазодоминантности. В последующие четыре месяца время депривации, необходимое для получения явных эффектов, неуклонно возрастает, чувствительность к депривации уменьшается. Изучение периода чувствительности у кошек и обезьян дало весьма сходные результаты. У обезьян этот период начинается в момент рождения, а не в возрасте четырех недель, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году, а не к четвертому месяцу. Чувствительность наиболее высока в первые две недели жизни, на протяжении которых всего нескольких дней депривации оказывается достаточным, чтобы вызвать выраженный сдвиг глазодоминантности. Пластичности обеспечивает тонкую настройку связей, необходимую для восприятия форм, движения и глубины, и эта настройка осуществляется в основном постнатально под контролем самого зрения. Однако результаты экспериментов показывают, что, по-видимому, в первичной зрительной связи полностью определяются генетическими инструкциями. Косоглазие. Косоглазие - это непараллельность оптических осей глаз. Косоглазие может быть сходящимся и расходящимся. Нарушения прямоты взгляда могут быть результатом аномалий глазных мышц или механизмов мозгового ствола, обслуживающих движение глаз. В опытах обнаружили, что после оперативного вмешательства котята смотрели сначала одним глазом, а потом другим. Тестирование показало, что каждый глаз в отдельности был нормальным. Однако регистрация клеточной активности дала удивительные результаты: каждая клетка реагировала совершенно нормально на стимуляцию одного глаза. Однако опыты показали, что количество нейронов, отвечающих на стимуляцию одновременно двух глаз катастрофически изменяется (рис. ). Видимо, каждая клетка полностью или почти полностью перешла в ведение того глаза, который ранее оказывал на нее большее влияние. Это пример патологических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временных отношений между двумя совокупностями стимулов. Использование методики с инъекцией метки в глаз и транснейронным переносом ее в кору, показало заметное сужение полосок, связанных с ранее депривированным глазом, и соответственное расширение полосок, принадлежащих нормальному глазу. Механизмы нарушений в зрительной системе. Результаты опытов ясно показали, что отсутствие изображения на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким нарушениям корковой функции. У макаки на другой день после рождения зрительная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши смотрят в разные стороны, следят за предметами и проявляют большой интерес к окружающему. Клетки первичной зрительной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настройку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки хорошо упорядочены по ориентации. Хотя были отмечены некоторые различия между новорожденными и взрослыми животными, система ориентационно-специфических рецептивных полей оказалась вполне четко организованной. С другой стороны, через месяц после рождения дендриты и синаптические связи все еще не достигают полного развития. Вопрос “природа или воспитание?” означает: определяется ли постнатальное развитие опытом или все еще протекает по врожденной программе? В опыте зашивали оба глаза сначала у новорожденного котенка, а потом у новорожденного детеныша обезьяны. После открытия глаз половина клеток стриарной коры снова отвечала нормально, одна четверть отвечала аномально и одна четверть не реагировала вовсе. Восстановление. Физиологического восстановления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Если обезьяна находилась в сензитивном периоде, то восстановление наблюдалось когда открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый. После окончания критического периода даже реверсия — закрытие другого глаза на несколько лет — не давала практически ничего. Способность обезьяны видеть не всегда соответствовала физиологическому состоянию зрительной коры. Без реверсии зрение в ранее закрытом глазу никогда не восстанавливалось. При реверсии зрение возвращалось и часто достигало почти нормального уровня, причем это происходило даже в случаях поздней реверсии, когда физиология первоначально закрытого глаза оставалась весьма аномальной. Окружающая среда и зрение. Влияют ли условия жизни на формирование зрительной системы? Котятам ежедневно с раннего возраста в течение нескольких часов показывали чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в остальное время содержали в темноте (К.Блейкмор и С.Купер, 1969). Количество кортикальных клеток, реагирующих на вертикальные полосы, сохранялось, а число клеток, предпочитающих другие ориентации, резко уменьшалось. Применение очков, позволявших котенку видеть одним глазом вертикальные, а другим — только горизонтальные контуры в опытах Г.Хирша и К.Спинелли, привело к формированию зрительной коры, содержащей клетки с предпочтением вертикалей или с предпочтением горизонталей. Было найдено очень мало клеток, предпочитающих наклонные линии. Появилось множество вопросов, связанных с механизмами пластичности нейронных систем. Например, содержат ли модифицируемые синапсы специальные нейромедиаторы или нейромодуляторы, как норадреналин, а также ацетилхолин или серотонин. Результаты таких исследований представляют большой интерес, так как в современной нейрофизиологии и нейрохимии накоплен большой экспериментальный материал о тонких механизмах пластических преобразований исходных нейронных реакций, опосредованных этими нейромедиаторами. Стереоскопическое зрение. Кажется почти невероятным, что наличие едва заметного различия в изображениях, проецируемых на сетчатки двух глаз, может способствовать отчетливому впечатлению глубины. Такой стереоэффект может сформировать за несколько минут любой человек, способный произвольно сводить и разводить оси своих глаз, или же тот, у кого есть карандаш, к и несколько небольших зеркал или призм (например, именно такие простые приемы отрабатываются при рассматривании многоплановых картинок из альбома Magic Eyes). Важным физиологическим фактом является то, что ощущение возникает в тех случаях, когда два сетчаточных изображения несколько смещены относительно друг друга в горизонтальном направлении — раздвинуты или, наоборот, сближены (если по горизонтали это смещение не превышает примерно 2о. а вертикальное смещение близко к нулю. Диспаратность и восприятие глубины. Для ориентировки во внешнем зрительном мире при определении пространственного отношения вещей важно то, что мы пользуемся двумя глазами. Именно поэтому можно правильно оценивать расстояние, удаленность предметов. Исключительно важную роль играют конвергенция и дивергенция - движения глаз, которые приводят к сведению или разведению зрительных осей. Глаза разделены расстоянием примерно в 6,25 см и получают различные зрительные изображения. В этом легко можно убедиться, если закрыть сначала один, а потом другой глаз. Это небольшое различие между изображениями известно под названием диспаратности. Благодаря ему возникает восприятие глубины, или стереоскопическое зрение. Стереоскопическое зрение - один из многих способов восприятия глубины, и оно функционирует лишь при взгляде на сравнительно близкие объекты: на далеких расстояниях явление диспаратности уменьшается и изображения, воспринимаемые левым и правым глазом, становятся идентичными. Мы эффективно воспринимаем одним глазом расстояния большие, чем шесть метров. Монокулярное восприятие глубины. Расстояние можно воспринимать, смотря и одним глазом, монокулярно. Монокулярное восприятие третьего измерения осуществляется главным образом благодаря вторичным, вспомогательным признакам удаленности, как то видимая величина предмета, линейная перспектива, воздушная перспектива, наполненность промежуточного пространства, загораживание одних предметов другими, различный характер кажущегося движения предметов при движении головы и др. Заметную роль при монокулярном восприятии глубины близких предметов может играть и аккомодация, усиливающаяся по мере приближения фиксируемого предмета и ослабляющаяся при его удалении. Физиология стереоскопического зрения Cуществуют ли нейроны, реакции которых специфически определяются относительным горизонтальным смещением изображений на сетчатках двух глаз? В поле 17 обезьяны есть нейроны, ответы которых весьма чувствительны к относительному положению двух стимулов на двух сетчатках - они чувствительны к глубине. Обнаружены клетки, которые лучше всего отвечают в том случае, если стимулы попадают точно на корреспондирующие участки двух сетчаток. Величина несовмещения стимулов по горизонтали (диспаратность), при которой клетка уже перестает реагировать, составляет некоторую часть ее рецептивного поля. Нейрон отвечает тогда и только тогда, когда объект находится примерно на таком же расстоянии от глаз, как и точка фиксации. Нейроны другого рода отвечает только тогда, когда объект расположен дальше точки фиксации. Имеются также клетки, отвечающие только тогда, когда стимул расположен ближе этой точки. При изменении степени диспаратности нейроны последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости он нее. Особенность всех этих клеток в том, что они не отвечают на стимуляцию только одного глаза или же отвечают, но очень слабо. Все нейроны обладают общим свойством ориентационной избирательности; кроме того, эти клетки хорошо реагируют на движущиеся стимулы, а иногда и на концы линий. В опытах исследователи погружали микроэлектрод перпендикулярно поверхности мозга, чтобы изучить кортикальные колонки в соответствии с их бинокулярной функцией. О колонках известно, что все клетки одной колонки имеют одинаковую предпочтительную ориентацию стимула. Результаты опытов показали, что все колонки в соответствии с их бинокулярной ориентацией, входят в один из двух классов - класс нейронов глубины и класс нейронов направления движения. В колонках постоянной глубины рецептивные поля бинокулярных нейронов занимают маленькую область на сетчатке и располагаются в почти идентичных зонах двух глаз. Следовательно, горизонтальная диспаратность практически одинакова для всех единиц, входящих в состав колонки. Вся колонка обозревает узкую полосу зрительного пространства, имеющую несколько градусов ширины. расположенное на некотором расстоянии от животного. Между отдельными соседними колонками диспаратность может быть 0,6о. В колонках постоянного направления рецептивные поля всех бинокулярных единиц перекрываются на сетчатке, контралатеральной полушарию, содержащему колонку. Для ипсилатерального глаза они больше рассыпаны в горизонтальном направлении. Поэтому горизонтальная диспаратность сильно меняется от клетки к клетки и вся колонка обозревает цилиндрический кусок пространства, направленный в сторону контралатерального глаза. Соседние колонки могут изменяться на 4о от их окулоцентрального направления. Можно предположить, что такая колонковая организация существенна для пространственного видения. Для трехмерного положения объекта в пространстве будет специфичной активность только одной колонки глубины и направления. В объединении и разъединении движения глаз могут участвовать два типа клеток. Стереослепота. Стереоскопического зрения нет у некоторой части людей, зрение которых в остальных отношениях нормально. Оказывается, доля таких людей не слишком мала. Так, если показать стереопары сотне испытуемых, то четыре или пять не имеют стереоэффекта. По-видимому, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием других признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное перекрывание одних предметов другими. В основе нарушения стереопсиса лежат многие причины, например, косоглазие, когда глаза долгое время работают несогласованно. В этом случае происходит нарушение связей в коре головного мозга между нейронами, которые обеспечивают бинокулярное видение, и в результате нарушается стереозрение. Косоглазие встречается не так редко, а даже слабая степень косоглазия которая остается незамеченной, бывает причиной нарушения стереопсиса. В некоторых же случаях стереослепота может быть наследственной. Взаимодействие между нейронами. Открытие колонок зрительной коры ставит исследователей перед необходимостью осмыслить функциональную роль этой организации в построении зрительных образов. Но пока неизвестна система связей, вряд ли возможно до конца понять принципы группировки клеток в коре. Пока придется признать, что для перехода от клеток с простыми рецептивными полями к клеткам со сложными и сверхсложными рецептивными полями нужна конвергенция множества клеток на одну клетку, причем у рецептивных полей промежуточных клеток должна быть одна и та же ориентация и примерно одно и то же положение. Участок коры с поперечником 2 мм называется модулем (рис.29).Модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и заканчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вертикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были представлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью - модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоминантности, по одному для каждого глаза. Величина модуля будет зависеть от того, какой из слоев коры рассматривается. Тем не менее термин “модуль” должен ассоциироваться с системой примерно из 500—1000 миниатюрных устройств, которые все взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей). Дополнительная литература Демидов В. Как мы видим то, что видим. М., Знание, 1979. М.,Инфра-М,1997. Пэдхем Ч.,Сондерс Дж. Восприятие света и цвета. Мир, 1978. Хрестоматия по физиологии сенсорных систем. Москва. Российское психологическое общество. 1999. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., Мир, 1990, 239 стр. Шевелев А.И. Психофизиология сенсорных систем. Основы психофизиологии. Инфра-М. 1997. |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |