Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
Амакриновые клетки Эти клетки удивительно разнообразны по форме и используют необычно большое число нейромедиаторов, которых идентифицировано более двадцати. Амакриновые клетки имеют ряд особенностей. Их тела расположены в среднем слое сетчатки, а отростки — в синаптической зоне, который идет за этим слоем и ганглиозными клетками. Они образуют связи с биполярными, и с ганглиозными клетками и таким образом создают между ними альтернативный, непрямой путь. И, наконец, у них нет аксонов, но зато их дендриты способны к образованию пресинаптических окончаний на других клетках. Амакриновые клетки выполняют много различных функций, большей частью неизвестных. Ганглиозные клетки В 1976 года удалось внутриклеточно зарегистрировать реакции ганглиозных клеток кошки. Они были идентифицированы как клетки с оп- или оff-ответами, затем через микроэлектрод ввели вещество, окрашивающее все дендритное дерево. Сравнив разветвления дендритов у клеток двух типов, исследователи увидели четкое различие: две совокупности дендритов оканчивались на двух отдельны субслоях в пределах синаптической зоны между средним слоем и слоем ганглиозных клеток. Дендриты клеток с оff-ответом всегда оканчивались ближе к среднему слою сетчатки, а дендриты клеток с оп-ответом — дальше от него. К тому времени в другой работе уже было показано, что биполярные клетки двух классов, образующие с рецепторами синапсы разной формы, отличаются также и расположением своих аксонных окончаний: у одних аксоны оканчиваются там, где кончаются дендриты ганглиозных клеток с оп-цетром, а у других — там, где кончаются дендриты клеток с оff-ответом. Таки образом, стало возможным реконструировать весь путь от рецепторов к ганглиозным клеткам для обеих систем — с оп-и с оff-ответами. В результате был установлен неожиданный факт: на прямом пути именно система с оff-ответами имеет возуждающие синапсы на каждом уровне — от рецепторов к биполярам и от биполяров к ганглиозным клеткам, тогда как в системе с оп-ответами синапсы между рецепторами и биполярами тормозные. Тормозное взаимодействие в элементах сетчатки. Существование столь разветвленных и сложных синаптических связей на уровне элементов сетчатки дает возможность осуществлять тонкие процессы, которые лежат в основе обработки сигналов, уже в начале пути зрительной информации к высшим отделам мозга. Взаимодействие возбуждающих и тормозных влияний, осуществляющееся с помощью связей между элементами сетчатки, приводит к таким особенностям распределения активности в зрительном нерве, которые не являются простыми и непосредственными копиями внешнего образа. Из огромного количества деталей временного и пространственного распределения освещения на мозаике рецепторов сетчатки отбирается определенная важная информация. Эта информация усиливается за счет менее важной информации и лишь после этого передается в центральную нервную систему. К числу наиболее важных особенностей распределения освещения относятся места перехода от одной интенсивности к другой и от одного цвета к другому. Исследователями описан механизм нервной интеграции, участвующий в обнаружении и усилении таких контуров. На глазе Limulus рассмотрено тормозное взаимодействие среди элементов сетчатки. Боковой глаз Limulus представляет собой сложный глаз, содержащий около 1000 омматитидиев (рис.21 ). Нервные волокна отходят от омматидиев в виде небольших пучков и образует зрительный нерв. Сплетение нервных волокон связывает эти пучки сразу же за слоем омматидиев. Каждый омматидий содержит около дюжины клеток: пучок клиновидных ретинулярных клеток и один биполярный нейрон — эксцентрическую клетку. Аксоны сильно ветвятся, образуя сплетение латеральных связей. Было обнаружено, что в рецепторных клетках глаза Limulus частота импульсов связана приблизительно логарифмической зависимостью с интенсивностью света. Сенсорные элементы глаза Limulus существенное влияют друг на друга через сплетение латеральных связей. Это влияние чисто тормозное. Частота разряда импульсов в волокне зрительного нерва, отходящем от данного омматидия, понижается, а иногда эти разряды совсем исчезают при освещении соседних областей глаза. Показано, что степень торможения, о которой судят по понижению частоты разряда, зависит от интенсивности освещения, от площади и конфигурации изображения на сетчатке. Чем больше интенсивность освещения соседних рецепторов, тем сильнее тормозное действие, оказываемое ими на исследуемый рецептор; чем больше число освещенных соседних рецепторов, тем сильнее торможение исследуемого рецептора; освещение рецепторов, расположенных в непосредственной близости к исследуемому рецептору, приводит к более сильному торможению, чем освещение удаленных рецепторов. Степень торможения каждого омматидия зависит лишь от степени активности другого. Таким образом, активность каждого омматидия является результатом суммации возбуждения, вызванного действующим на этот омматидий световым раздражителем, и торможения, оказываемого другим омматидием. Наибольших эффектов контрастности можно ожидать на границе (или поблизости от границы) между слабо и ярко освещенными областями сетчатки. Рецепторная единица, расположенная в слабо освещенной области поблизости от этой границы, будет тормозиться не только слабо освещенными, но и ярко освещенными соседними единицами. Единица, расположенная в ярко освещенном поле поблизости от границы, будет иметь более высокую частоту разряда, чем другие одинаково освещенные единицы, расположенные также в ярком поле, но испытывающие более сильное торможение, так как их непосредственными соседями являются столь же ярко освещенные единицы. Таким образом, различия в активности элементов по обеим сторонам границы будут усилены и нарушение непрерывности освещения будет подчеркнуто в характере нервной реакции. Эксперименты на глазе Limulus раскрывают один из механизмов, который, возможно, участвует в создании эффектов пространственного и временного контраста в более высокоорганизованных зрительных системах и, возможно, применим для расшифровки сложных интегративных процессов в других частях нервной систем. Чувствительность глаза к свету. При увеличении интенсивности света учащаются импульсы, идущие от рецепторов сетчатки, причем интенсивность света выражается в частоте импульсов. Регистрируя нервные импульсы от зрительного нерва через разное время темновой адаптаци, мы обнаружим, что их количество меняется. Если графически выразить соотношение между длительностью темновой адаптации и количеством нервных импульсов, отводимых от зрительного нерва, то окажется, что частота импульсов увеличивается, когда глаз находится в темноте более длительное время. Это соответствует нашему собственному ощущению увеличения яркости света после темновой адаптации. Иногда мы видим вспышки, которых на самом деле нет. По-видимому, они появляются вследствие шума, превосходящего некоторый уровень, но это случается не часто. Определение уровня, выше которого активность оценивается как ответ на реальное воздействие, используется для оценки надежности данной чувствительной системы. Абсолютный порог определяется наименьшим сигналом, который может быть надежно выделен из случайного шума зрительной системы, существующего и при отсутствии воздействия света на глаз. Адаптация к свету и темноте. Если глаз находится некоторое время в темноте, он становится более чувствительным, и данное освещение начинает казаться более ярким. Эта темновая адаптация возникает в течение первых нескольких минут пребывания в темноте. Палочковые и колбочковые рецепторные клетки адаптируются с различной скоростью: адаптация колбочек завершается в пределах семи минут, в то время как адаптация палочек продолжается в течение часа или больше. Исследования показывают, что существуют две адаптационные кривые: одна — для палочек, другая — для колбочек. Можно сказать, что в глазу имеются две переплетающиеся друг с другом сетчатки. Предполагалось, что адаптация является результатом регенерации зрительного пигмента, который выцветает при действии света. ; это «обесцвечивание» вызывает стимуляцию фоторецепторов, после чего электрический сигнал передается в зрительный нерв. Фотохимический родопсин был извлечен из глаза лягушки, и его плотность при воздействии света была измерена во время «обесцвечивания» и при регенерации. Эти данные были сопоставлены с кривыми темновой адаптации человеческого глаза и они почти совпали друг с другом. Это указывает на существование тесной связи между фотохимией родопсина и чувствительностью палочкового аппарата глаз. Топографическое отображение. Было установлено, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре (рис.25). Было также ясно, что эти связи — от сетчатки к НКТ и от НКТ к коре — имеют топографическую организацию. Это означает, что предшествующая структура проецируется на последующую упорядоченным образом: если идти вдоль какой-либо линии на сетчатке, то проекции последовательных точек этой линии в НКТ и в коре также образуют одну непрерывную линию. Волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, будут направляться к небольшому участку НКТ, а волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры. Зрительные области мозга. Нервная система, ответственная за зрение, начинается с сетчатки. Сетчатка является вынесенным на периферию кусочком мозга, содержащим как типичные мозговые клетки, так и специализированные светочувствительные детекторы. Сетчатка делится по вертикали на две части; от наружных отделов сетчатки волокна идут к той же стороне затылочной области мозга, в то время как волокна от внутренней, назальной стороны сетчатки перекрещиваются сразу позади глаз — в хиазме (зрительный перекрест) и направляются к затылочной области противоположного полушария. Это зрительная область коры головного мозга. Мозг как целое делится на два полушария, каждое из которых представляет собой более или менее цельный мозг; оба полушария соединены массивным пучком волокон — мозолистым телом. Волокна зрительного тракта от хиазмы идут в переключающие ядра каждого полушария, в область, называемую наружное коленчатое тело (НКТ). У животных с фронтальным расположением глаз с темпоральной области часть волокон переходит на противоположную сторону. Это объясняет, почему животные с фронтальным расположением глаз могут видеть височной частью сетчатки то же, что видит другой глаз нозальной сетчаткой. Наружное коленчатое тело. Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму. В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ)(рис.25). Пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение. Волокна от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как от правой половины сетчатки правого глаза переходят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ (волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии). Поскольку хрусталик создает на сетчатке перевернутое изображение, то изображение, создаваемое на правой половине сетчатки, проецируется на левые половины сетчаток и информация передается в левое полушарие. Структура наружного коленчатого тела. НКТ содержит шесть клеточных слоев. Каждый слой имеет толщину в несколько клеток (от 4 до 10 и более). Шестислойная структура изогнута таким образом, что его поперечный срез имеет слоистый вид. В НКТ проекции от сетчаток двух глаз объединяются, и два отдельных изображения, представленные на уровне ганглиозных клеток в сетчатках, проецируются на шесть слоев НКТ. Каждая из клеток НКТ получает каналы только от какого-то одного глаза. Два множества клеток разнесены по отдельным слоям, так что в любом слое все клетки получают информацию только от одного глаза. Эти слои расположены таким образом, что проекции от правого и левого глаза чередуются. Наружное коленчатое тело подразделяют на вентральные, или нижние, слои и четыре дорсальных, или верхних, слоя. Вентральная часть НКТ образует особую структуру, так как клетки крупнее и по-иному отвечают на зрительныестимулы. В то же время четыре слоя дорсальной части НКТ как гистологически, так и по своим электрофизиологическим свойствам сходны друг с другом. Поскольку величина клеток в этих двух отделах различна, вентральные слои стали называть крупноклеточными, а дорсальные — мелкоклеточными. Волокна, выходящие из шести слоев НКТ, объединяются в один широкий пучок, называемый зрительной радиацией, который идет вверх до первичной зрительной коры. Здесь эти волокна равномерно расходятся и перераспределяются так, что образуется целостная проекция с топографической организацией. Архитектура зрительной коры. Центральная область известна как зрительное проекционное поле. Кора представляет собой слой нервной ткани толщиной около 2 мм, которая почти полностью покрывает большие полушария головного мозга. Площадь поверхности коры у человека составляет около 900 см2. Общая площадь коры у макак примерно в 10 раз меньше, чем у человека. . Зрительная кора содержит около 200 миллионов клеток. Анатомическая структура зрительной коры удивительно сложна, однако нет необходимости знать ее детальное строение, чтобы понять, каким образом преобразуется здесь поступающая зрительная информация. Cтриарная кора (поле 17) имеет множество выходных волокон, значительная часть которых идет в следующую корковую область — зрительное поле 2, называемое полем 18. Поле 18 представляет собой полоску коры шириной примерно 6—8 мм, почти полностью окружающую поле 17. Поле 17 упорядоченно, точка в точку, проецируется на поле 18, а последнее в свою очередь образует проекции по крайней мере в трех затылочных зонах. Эти зоны называются срединная височная (МТ) и зрительные поля 3 и 4 (часто обозначаемые как V3 и V4). Как правило, каждая корковая зона имеет проекции в нескольких других зонах, расположенных на более высоком уровне. Кроме того, для каждой зоны коры можно найти обратную проекцию - в те зоны, откуда идут входные волокна. Слои зрительной коры. Волокна, идущие из НКТ, приходят в кору из белого вещества мозга. Пройдя в диагональном направлении, большая часть волокон доходит до слоя 4С. Аксоны, выходящие их двух крупноклеточных слоев НКТ, оканчиваются в верхней половине слоя 4С, а те, которые выходят из четырех мелкоклеточных слоев НКТ, оканчиваются в нижней половине слоя 4С. Все клетки, кроме слоев 1, 4А и 4С, имеют выходные волокна, уходящие за пределы коры. Верхние слои 2 и 3, а также слой 4В посылают сигналы в другие области коры, тогда как нижние слои проецируются на подкорковые структуры. Рецептивные поля. Термин рецептивное поле в широком смысле означает совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов. Для нейронов зрительной коры это всего лишь некоторая область сетчатки. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки. История зрительных рецептивных полей началась в 1950 году, когда С. Куффлеру удалось впервые зарегистрировать реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у кошки. С.Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, раздражение которых влияло на импульсацию ганглиозных клеток. Это и есть рецептивные поля ганглиозных клеток. Результаты опытов показали, что рецептивные поля ганглиозных клеток бывают двух типов. Они получили названия полей с оn-центром и с оff-центром (рис.26). Клетка с оn-центром начинает отвечать повышением частоты разрядов, если небольшое пятнышко появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Это оn-реакция, которая возникает на включение светового пятна, локализованного в определенном месте сетчатки. Если световое пятнышко перемещалось дальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка отвечала залпом импульсов, который продолжался около 1 сек. Такой ответ - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - называется оff-реакцией. Прямо противоположным было поведение клетки с оff-центром. Ее рецептивное поле представлено off-центром и оn-периферией. Необходимо отметить, что клетки обоих типов попадались примерно одинаково часто. Клетки с оff-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля. Исследование микроорганизации рецептивного поля показало, что оно четко поделено на круглую оn-зону и окаймляющую ее намного большую кольцеобразную оff-зону. Чем большая часть данной оn- или оff-зоны заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ, так что максимальные оn-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные оff-реакции - на кольцо определенных размеров (рис. 26 ). Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм. При покрытии всего рецептивного поля одним большим общим пятном возникала намного более слабая реакция, чем при раздражении пятном одного центра. Рецептивные поля биполярных клеток. Результаты опытов показывают, что основные особенности рецептивных полей ганглиозных клеток проявляются уже у биполярных клеток. Вероятно, все синапсы между биполярными и ганглиозными клетками возбуждающие. Это означает, что биполярные клетки с оп-центром передают сигналы ганглиозным клеткам с оп-центром, а биполяры с оff-центром — ганглиозным клеткам с оff-центром, что упрощает схему связей. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела. Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию) как рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают аксоны к клеткам НКТ. Подобно ганглиозным клеткам сетчатки, НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивных полей (оn- или оff-центр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы. Рецептивные поля нейронов зрительной коры. Первые результаты, полученные в отношении структурной организации рецептивных полей кортикальных клеток были удивительны тем, что не выявили отличий этих полей от уже известных на уровне сетчатки и НКТ: были найдены оп- и оff-клетки. Кроме того, был обнаружен еще один класс клеток, которые, казалось, вообще не отвечали на световые стимулы. Оказалось, что для кортикальных клеток адекватным стимулом являются светлые и темные ориентированные полоски (рис.27). Дальнейшие исследования показали, что тонкая структура рецептивного поля может быть разной, но принцип у всех полей один и тот же – это вытянутые темные и светлы полоски, имеющие определенную ориентацию. Найдено три уровня организации рецептивных полей нейронов зрительной коры. В отличие от клеток первого уровня, имеющих рецептивные поля с центром и периферией, у обезьяны клетки более высоких уровней на точечные световые стимулы отвечают лишь слабой реакцией. Обычно оказывалось, что наиболее эффективным стимулом служит линия, движущаяся в рецептивном поле в направлении, перпендикулярном ориентации этой линии. Такой линией могла быть узкая полоса света на темном фоне, или темная полоса на светлом фоне, или же прямолинейная граница между темной и светлой областями. Решающее значение имела ориентация линии — чаще всего клетка лучше реагировала на определенную оптимальную ориентацию, причем интенсивность ответа (число импульсов, возникавших при пересечении стимулом рецептивного поля) заметно снижалась при отклонении ориентации в любую сторону от оптимальной на 10—20 градусов. В отличие от клеток на более низких уровнях зрительной системы нейроны, избирательно чувствительные к ориентации стимула, гораздо лучше отвечают на движущиеся, чем на неподвижные линии (рис.25). Поэтому при стимуляции таких нейронов используют линии, движущиеся через рецептивное поле. Некоторые нейроны на движение в одну сторону отвечают сильно выраженным ответом, а при движении в противоположную сторону вообще не отвечают. Когда исследователи получили данные об ориентационной избирательности нескольких сотен или тысяч клеток, то оказалось, что все ориентации стимула встречаются примерно одинаково часто. Наиболее существенно различие между двумя классами нейронов — простыми и сложными клетками. Клетки этих двух классов различаются по сложности своих ответных реакции. Поэтому сделали естественное предположение о том, что клетки с более простым поведением расположены в нейронной структуре коры ближе к ее входу. |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |