Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
Долговременная потенциацияДолговременная потенциация (LTP) – один из видов пластичности нервных клеток мозга. Сущность феномена в том, что после короткой высокочастотной стимуляции синаптического проводящего пути происходит увеличение эффективности синаптической передачи (рис.17 ). Оно сохраняется в течение нескольких часов (на препарате) или нескольких дней или недель (на целом организме),. LTP может быть вызвана многими способами, но наиболее распространенной техникой является использование высокочастотной тетанизации (10 залпов по 200 Hz в течение 75 мс при межпачечном интервале 10 с in vivo, или 100 Hz в течение 1 с повторенная 3 раза с 20 с интервалом in vivo). Эта модель часто применяется для экспериментального изучения клеточных механизмов обучения и памяти. Прямые доказательства способности синапсов мозга изменять эффективность под влиянием сильной повторяющейся стимуляции были получены Т.Блиссом и Т.Ломо (1973). Этот феномен наиболее интенсивно исследуется на гиппокампе. Но вообще LTP обнаружена во многих областях мозга и предполагается, что это один из механизмов, лежащих в основе некоторых форм обучения. Каковы тонкие механизмы, обеспечивающие развитие LTP и LTD (длительная гетеросинаптическая депрессия)? Существенной для развития и поддержания гиппокампальной LTP in vivo и in vitro оказалась активация глютаматовых рецепторов- специфических белковых молекул, чувствительных к нейромедиатору глютамату. Хотя понимание клеточных механизмов нейронной пластичности и фармакологии обучения и памяти существенно продвинулось, все еще не хватает данных о том, чтобы сказать что LTP является субстратом для некоторых форм обучения. Однако кажется разумным утверждение, что найденные механизмы обеспечивает многие, но не все качества обучения при LTP и было бы интересно в дальнейших исследованиях приблизится к пониманию неразрешенных проблем. * * * В нейронауках исследование механизмов обучения и памяти ведется в контексте пластичности. Поэтому многие эксперименты имели своей целью идентификацию пластических изменений, которые происходят в физиологии и анатомии мозга, во время поведенческого обучения и запоминания. Так как пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, о которых предполагается, что они вносят свой вклад в разные формы обучения. Для многих ученых основным изменением при формировании памяти является развитие новых связей. Эта идея была развита Д.Хеббом в теорию клеточных ансамблей (1949), где центральное мето занимали пластические модификации, происходящие в местах соединения нейронов. Интересы современных исследователей направлены не только на синапсы, но и на механизмы формирования нейронных систем, и на внутриклеточные процессы, опосредующие все электрофизиологические события, регистрируемые микроэлектродами у живых нервных клеток. Уровень развития методов биохимического и молекулярно-генетического анализа в совокупности с тонкими микроэлектродными регистрациями электрической активности нейронов создают исключительно благоприятные возможности для иденификации внутриклеточных превращений веществ, которые и составляют материальную основу памяти. Дополнительная литература Альбертс Б., Брейд Д. и др. Молекулярная биология клетки. М.,1994. Греченко Т.Н. Психофизиология. Гардарика, 1999. Данилова Н.Н. Психофизиология. Аспект Пресс, Москва,1998. Окс Дж. Основы нейрофизиологии. М., Мир, 1974. Пейсмекерный потенциал нейрона. ред.Е.Н.Соколов, Н.Н.Тавхелидзе,Тбилиси, Мецниереба, 1975, 215 с. Основы психофизиологии. Ред.Ю.И.Александров. Питер, 2001. Руководство по физиологии (Механизмы памяти)., Л., Наука, 1986. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., Hаука, 1981. Соколов Е.Н. Механизмы памяти. Изд-во МГУ, 1969, 175 с. Хрестоматия по анатомии центральной нервной системы, Москва. Российское Психологическое Общество, 1998. ГЛАВА 2 РИТМЫ Жизнь большинства организмов на Земле подчинена ритмам, которые видоизменяют их активность на протяжении суток, лунного месяца, года. Эти ритмы синхронизируются всевозможными ориентирами, такими как свет и темнота, приливы и отливы или смены времен года. За координацию взаимодействия адаптивных процессов организма с окружающей средой и за организацию этих процессов во времени ответственна центральная нервная система. До середины 20 века предполагалось, что временная регуляция выполняется по типу “action-reaction”, как, например, цикл сна и бодрствования: темнота вызывает сон, а свет – пробуждение. Однако после того, как экспериментально было показано, что этот цикл сохраняется и и в условиях изоляции (люди, живущие в пещерах в течение нескольких недель или месяцев сохраняют циклы сна и бодрствования с периодичностью около 25 часов), возникло предположение о существовании биологических часов. Биологические часы – это механизмы, генерирующие циклы. Результатом их деятельности являются биологические ритмы. Механизм биологических часов генерирует циклы независимо от знаков, исходящих от окружающей среды. Циклические биологические процессы, присутствуют на всех уровнях организации живой системы. Их изучением занимается наука хронобиология. Исследователи пытаются выяснить какова функциональная организация ритма, где находятся структуры, задающие ритм (пейсмекеры), каков физиологический механизм их действия, какие клеточные и биохимические механизмы обеспечивают генерацию ритма в самих пейсмекерах. При измерении показателей динамичности биологических процессов исследователи сталкиваются с двумя компонентами - ритмическим (выражением ”биологических часов”) и маскирующим, который обязательно присутствует. В настоящее время в нейронауке развилось много методов для изучения биологических ритмов и часов, включающих сложные компьютерные программы и статистический анализ для выявления ритмических компонентов поведенческой активности организма. Хронобиология выясняет как, когда и почему работа мозга и гормональная активность модулируются природными циклами. Все ритмы - это генетически запрограммированные приобретения эволюции, которые позволяют организму адаптироваться к окружающей среде. Однако программа не есть нечто жесткое: она позволяет организмам реагировать на некоторые изменения внешних условий, в частности на колебания количества света, связанные с изменениями длины дня на протяжении года. Даже для людей цикл света и темноты - это эффективный фактор поддержания биологических ритмов по установленному образцу. У людей, изолированных от световых и социальных сигналов, биологические часы переходят на свободнотекущий ритм, и синхронность ритмов нарушается. Теперь известно, что независимо от внешних факторов, эти ритмы поддерживаются и внутренними ритмами, они запрограммированы генетически и находятся под контролем биологических часов. Типы ритмов. Биоритмы обнаружены практически у всех живых существ: у одноклеточных и многоклеточных, у растений и бактерий (Рис.18). Известно, что эволюция органического мира шла по пути приспособления к изменяющимся условиям внешней среды, и биоритмы сыграли в этом приспособлении далеко не последнюю роль. Существует предположение о том, что в "первичном мире", в эпоху возникновения органических веществ из неорганических, именно колебательные процессы молекул и ионов различных растворов, которые происходят под влиянием электромагнитных излучений Галактики, привели к формированию волновых структур, ставших протобионтами. Упорядочение временной организации в биосистемах происходило в течение миллионов лет. Биоритмы эволюционировали вместе с организмом, приспосабливаясь к изменяющимся условиям внешней среды. Так, смена дня и ночи, связанная с осевым вращением Земли и происходящая в течение 14 часов, привела к формированию суточного ритма, а смена времен года, связанная с вращением Земли вокруг Солнца, - к сезонным ритмам. Факторы, влияющие на ритмичность процессов, происходящих в живом органиэме, получили название синхронизаторов, или счетчиков времени. K внешним синхронизаторам относят смену света–темноты, шум, прием пищи, температурные условия, атмосферные явления, а для человека - и различные социальные факторы. Так как само явление ритмичности наследственно обусловлено, то ритмы , присущие организму от рождения, без воздействия окружающей среды, называются экзогенными. Следовательно, синхронизаторы не создают ритма, они только формируют его. Характерным примером является формирование суточного ритма клеток обновления в тканях млекопитающих. В опытах на крысах показано, что в тканях плодов в период, внутриутробного развития существует суточный ритм клеточных делений по характеру сходный с таковыми у взрослых животных. Ритмы можно подразделить по их собственным характеристикам (например, по длительности периода), по биологической системе, в которой наблюдается ритм, по роду процесса, порождающего ритм, по функции, которую ритм выполняет. Если ритмы классифицировать по длительности периодов, то можно выделить четыре циркаритма (лат.сirka - около). Их периоды в естественных условиях не меняются, так как они синхронны с циклами внешней среды. Циркаритмы выработались как приспособления к интервалам времени, порожденным периодичностью среды. Ритмы с периодом примерно равным продолжительности суток называются циркадианными. Цикл сна и бодрствования у человека, суточные колебания температуры тела, концентрации гормонов, мочеотделения, спады и подъемы умственной и физической работоспособности – это все примеры циркадианных ритмов. Циркадианный ритм позволяет людям, находящимся в Арктике, продолжать нормально жить в условиях арктического дня или арктической ночи. Но этот же ритм ответствен за расстройства, возникающие у людей, перелетевших на самолете с одного континента на другой; «внутренние часы» этих пассажиров полностью придут в соответствие с суточным ритмом жизни в их новом местонахождении лишь дней через десять. В одной из новых работ показано, что принадлежность человека к “совам” или “жаворонкам” зависит от даты рождения. Эксперименты показали, что среди студентов, родившихся осенью и зимой, обнаружено больше “жаворонков”, чем среди рожденных весной и летом. Циркадная система, при рождении подвергшаяся действию укороченного дня, предпочитает фазовое продвижение биологических часов (“жаворонки”), а увеличение фотопериода приводит к фазовому запаздыванию (“совы”). Ритмы с периодом более суток называются инфрадианными, т. е. цикл повторяется меньше одного раза в сутки. Некоторые грызуны, например, ежегодно впадают в зимнюю спячку: при этом температура тела у них падает, и они на протяжении нескольких месяцев пребывают в состоянии полного покоя. Этот годичный цикл относится к инфрадианным ритмам. У цирканнуальных ритмов период близок к одному году. Эти ритмы позволяют различным животным программировать свою деятельность, связанную с размножением, миграцией или зимней спячкой. Ритмы с периодом меньше суток называются ультрадианными, частота их повторяемости больше одного раза в сутки. Цикличность фаз, чередующихся на протяжении 6-8-часового нормального сна у человека - один из многих примеров подобных ритмов. У человека существуют также многодневные ритмы: физический с периодом в 23 дня, эмоциональный - 28 дней, интеллектуальный –23 дня. Кроме того, имеются ритмы с периодом в несколько лет и даже десятилетий. Эта ритмичность ,по-видимому, сформировалась под влиянием природных явлений, которые происходили в биосфере, на Луне, Солнце, и Галактике. У человека описано более 100 биоритмов с периодом от долей секунды до сотен лет. Ритмы с разными периодами могут быть различным образом взаимосвязаны. Хорошо известна модуляция ритма сердечных сокращений дыханием. Многие ультрадианные ритмы в часовом диапазоне модулируются по частоте на протяжении циркадного цикла. Циркадный ритм может в свою очередь зависеть от окологодового ритма. Механизмы ритмов. В исследованиях механизмов и принципов организации биологических часов ясно просматриваются несколько методов. Одни основаны на изучении нейроанатомической организации мозга и особой роли некоторых структур в генерировании биологических ритмов, другие оперируют данными, полученными на различных препаратах – например, на срезах мозга высокоорганизованных животных или на нервных клетках моллюсков. Третьим методом является пересадка тканей. Наконец, четвертый метод опирается на данные нейрохимии и нейрогенетики. Появившиеся описания анатомии циркадианной системы позволили экспериментально разрешить многие вопросы ее функциональной организации. Крошечное супрахиазменное ядро гипоталамуса играет центральную роль в ежедневном программировании организменных функций, регулирующих каждодневные осцилляции внутренней среды и их синхронизацию с циклами дня и ночи (разрушение этой области у крыс ведет к утрате ритма активности). Ежедневные ритмы зависят от супрахиазменных ядер, получающих входы о длине дня (уровне освещенности) от глаз, а об окружающей температуре от кожи. Супрахиазменные ядра переднего гипоталамуса позвоночных являются самыми изученными примерами часов, регулирующих циркадианный ритм (около 24 часов). Эти биологические часы управляют ежедневной экспрессией функций витального гомеостаза, таких как пища, питье, температура тела и секреция нейрогормонов. Происходит согласование телесных функций в соответствии с около 24-часовым осцилляторным ритмом (циркадианным). Центральная роль супрахиазменных ядер в регуляции циркадного ритма млекопитающих подтверждена многими экспериментами как на уровне интактного организма, так и на различных препаратах. Например, исследователи изучали свойства нейронов супрахиазменного ядра на гипоталамических срезах мозга крыс (Gillette et al.,1999). В опытах использовали экстраклеточную регистрацию электрических свойств отдельных нейронов. Ансамбли нейронов ЦНС демонстрировали циркадные изменения спонтанной активности, мембранных потенциалов и чувствительности к фазовым регуляциям. По крайней мере в течение трех дней in vitro ЦНС генерировала осцилляции в ансамблях нейронов с около 24 часовым циклом. Ритм синусоидальный, с пиком активности, фазностью, появляющейся около полудня. В дополнение к этим электрофизиологическим изменениям ЦНС in vitro демонстрирует изменения чувствительности к попыткам искусственного сдвига пиков нейронной активности. Во время “дня” ЦНС проходила через периоды повышения чувствительности к цАМФ, серотонину, нейропептиду-Y, а затем к мелатонину в сумерках. В течение субъективной “ночи” чувствительность к глутамату, циклическому ГНФ, а затем к нейропептиду Y изменялась и сопровождалась вторым периодом повышения чувствительности к мелатонину на рассвете. По той причине, что ЦНС при сохранении in vitro находится в постоянных условиях и изолирована от афферентов, эти изменения могут генерироваться только часами ЦНС. Изменения чувствительности отражают лежащие в их основе временные домены, которые характеризуются особыми биохимическими и молекулярными взаимосвязями, происходящими в определенной последовательности в течение циркадианного цикла. Ф.Штрумвассер (1963) обнаружил у некоторых нейронов наружного края глаза определенный ритм частоты импульсного разряда - она возрастает на свету и уменьшается в темноте. Если эти нейроны выделить, поместить в ванночку с морской водой и выдерживать в абсолютной темноте, то их импульсация останется такой же, как если бы они находились внутри живого организма. Очевидно, ритм этих нейронов, помогающий организму согласовывать суточные циклы питания и покоя со сменой дня и ночи, приливами и отливами, регулировался процессами, происходящими внутри самих нейронов. Но каковы эти процессы, пока еще не установлено, хотя ученые полагают, что существует какая-то связь между скоростью белкового синтеза в клетке и ее ритмом. Например, Р.Чаплейн (1976), экспериментируя на полностью изолированных нейронах аплизии, обнаружил зависимость между типом пейсмекерной активности нейрона и наличием определенного фермента. В большинстве работ по локализации нейронных циркадианных пейсмекеров пытались выявить осцилляторы, контролирующие проявление какого-либо конкретного наблюдаемого ритма. В этих исследованиях использовали метод повреждения тканей. Но так как проявление ритмичности может быть связано с проводящими путями и процессами, совершенно отличными от колебателя, утрата ритма при каком-то повреждении - вовсе не результат разрушения колебателя. Это затруднение преодолевается при использовании другого метода - пересадке тканей. Была выполнена работа, в которой достаточно убедительно при помощи трансплантации мозга удалось показать, что у бабочек циркадианный колебатель, контролирующий момент выхода имаго, находится в мозгу. Эти опыты показывали, что в мозгу находятся часы, контролирующие это событие при помощи выделения специального гормона. Однако решающими оказались эксперименты, в которых удаляли мозг у особей одного вида и пересаживали его в брюшко особей другого вида. Насекомые, получившие чужой мозг, проявляли нормальную ритмичность, но фаза ритма была типична для донора, а не для реципиента. Тот факт, что пересаженный мозг не только восстанавливал ритмичность, но и определял фазу ритма у насекомого -реципиента, неоспоримо доказывал, что циркадианный колебатель, контролирующий время выхода имаго, находится в мозгу. Для того, чтобы выяснить, какой именно участок мозга выполняет эту функцию, мозг перед трансплантацией разделяли на части. Результаты показали, что лишь интактные церебральные доли создавали условия для выхода имаго. Это позволило сделать вывод о том, что колебатель расположен в боковых участках церебральных долей. Эксперименты с использованием метода трансплантации были проведены на тараканах и на крабах. Результаты показывают, что циркадианная система состоит из нескольких осцилляторов. Так, особенно ярко это продемонстрировано на беспозвоночных - например, на моллюске Aplysia. Показано, что любой глаз при изоляции может самостоятельно поддерживать циркадный ритм. Данные, полученные на тараканах, также указывают на двустороннюю парную колебательную систему: каждая из двух зрительных долей независимо от другой способна поддерживать ритмичность. Сходные результаты получены и на жуках. Исследования in vitro показали, что небольшие изолированные участки нервной системы способны поддерживать циркадианные колебания. Не ясно, связана ли циркадианная периодичность с функцией отдельной клетки или же со взаимодействием нескольких клеток. Нейрофизиологические опыты на изолированных нейронах моллюсков позволили получить факты, показывающие, что эндогенная пейсмекерная активность идентифицированных нейронов может выполнять функцию искомых “колебателей”. Изоляция нейронов нервной системы моллюсков позволяет получить препараты, которые сохраняют присущий им в определенных условиях ритм генерации потенциалов действия после физического прерывания их связей с системой. Некоторые нейроны способны сохранять постоянный паттерн электрической активности в течение многих часов. Из опытов на изолированных нейронах-носителях “часов” организма, становится ясно, что генерация внутренних ритмов является функцией определенного класса нейронов (пейсмекеров), а ритм задается специализированными нервными клетками. Система реализует то, что должно развиваться на фоне генерируемого ритма. В работах последних лет уделяется большое внимание молекулярным и биохимическим основам биологических ритмов. Например, у дрозофилы идентифицировано несколько генов, которые регулируют циркадианный ритм. Такие же гены были обнаружены потом у человека и мыши и это заставляет предполагать существование общего механизма регуляции биологических ритмов в царстве животных. Показано, что определенные виды протеинов являются ключевыми компонентами циркадной системы и у дрозофилы, и у млекопитающих. У дрозофилы они, по-видимому, ответственны за запуск циркадных ритмов изменениями светового-темнового цикла, а у млекопитающих они выполняют важную роль в генерации самого ритма. Для некоторых из этих генов и их продуктов у определенных клеток дрозофилы и мозга млекопитающих запускаются молекулярные осцилляторы. Опыты демонстрируют сложные взаимодействия между транскрибируемыми участками ДНК, синтезируемыми протеинами и циркадным ритмом. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ Наше восприятие внешнего и внутреннего мира изменяется на протяжении дня в зависимости от уровня бодрствования. Исследования, выполненные с использованием регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), показывают, что для бодрствования, сна и промежуточных состояний типичны определенные ритмы мозга. Электроэнцефалография (ЭЭГ) - техника для регистрации и анализа электрической активности мозга. Она включает усиление очень слабых электрических сигналов, отводимых от мозга, которые затем подвергаются компьютерной обработке и анализу. ЭЭГ делает возможным получение паттернов колебаний мозговой электрической активности. Чтобы зарегистрировать ЭЭГ, необходимо на коже головы расположить два электрода. ЭЭГ отражает динамику изменений разности потенциалов между процессами, отводимыми двумя электродами. Колебания потенциалов — это проявления фоновой активности мозга. ЭЭГ нормального взрослого человека в состоянии покоя представлена ритмической активностью, известной как альфа-ритм (рис.19 ). Альфа-ритм - это более или менее регулярная электрическая активность мозга, частота которой от 8 до 12 Гц (Герц), а амплитуда от 5 до 100 мкВ. Она особенно ясно выражена в зрительных отделах мозга. У большинства людей альфа-ритм появляется, когда человек расслабляется и закрывает глаза. Когда человек возбужден или насторожен, альфа-волны замещаются низковольтными нерегулярными быстрыми колебаниями - бета-ритмом. Частота бета- ритма от 13 до 30 Гц, амплитуда до 20 мкВ. Еще более высокочастотная активность называется гамма-ритмом. Его частота от 30 до 100 Гц, а некоторые исследователи считают, что и еще более высокочастотная активность – до 200 и выше Гц – тоже является гамма-ритмом. Во время сна электрическая активность мозга представлена медленными колебаниями - дельта-ритмом (рис.19 ). Диапазон частот дельта-ритма от 0,5 до 4 Гц, а амплитуда до 200 мкВ. Частотный спектр ЭЭГ изменяется в зависимости от функционального состояния, поэтому электроэнцефалография так необходима для его диагностики. ЭЭГ-ритмы изменяются под влиянием внутренних и внешних событий. Наиболее четким, выраженным в ЭЭГ эффектом, является депрессия альфа-ритма, когда человек открывает глаза или думает над задачей, которая требует определенных зрительных представлений. Определенные патологические состояния мозга также отражаются в изменении электроэнцефалограммы. ЭЭГ как область нейронауки, занимающейся изучением работы мозга, состоит из нескольких направлений. Одно из них связано с исследованием механизмов ритмической активности мозга, поиском структур и элементов, задающих определенный ритм, а также способов синхронизации активности нервных клеток. Другое направление связано с использованием ЭЭГ для диагностики функциональных состояний. Функциональное состояние - это фоновая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. Изменение функционального состояния отражается не только в возбудимости головного мозга, но и в его реактивности и лабильности. Исследователями показана зависимость большого числа физиологических реакций - частоты пульса, величины кровяного давления, частоты и глубины дыхания, кожно-галванической реакции (КГР) и различных ЭЭГ-реакций, мышечного тонуса, скоростных характеристик двигательных ответов от изменения функционального состояния. Механизмы регуляции функциональных состояний - это большое самостоятельное направление в нейронауке. В начале 1950 годов работы, проведенные Г.Моруцци и Х.Мэгуном, показали, что одной из наиболее важных областей для регуляции состояния бодрствования является внутренняя область варолиева моста и ствола мозга. Волокна этой области идут к ядрам таламуса, имеющим связи с корой. Ретикулярная формация моста и ствола мозга эффективно воздействует на кору больших полушарий. Электростимуляция ретикулярной формации моста возбуждает в коре активность, которая отражается на ЭЭГ. Повреждение моста ведет у животных к необратимому переходу в коматозное состояние. Перерезка, выполненная на уровне ретикулярной формации ствола мозга, приводит к феномену “спящего мозга”, который не может проснуться. Сон - это функциональное состояние, с которым каждый из нас сталкивается ежедневно и совершенно естественно и который занимает треть всей нашей жизни. Он неизменно сопровождает жизнь всех представителей животного мира. В среднем наш организм функционирует с таким чередованием: 16 часов бодрствования, 8 часов сна. Известно, что этот 24-часовой с небольшими вариациями цикл управляется внутренним контролирующим механизмом - биологическими часами. Характеру активности соответствуют и вегетативные ритмы, колебания отдельных показателей при этом очень велики. Так, температура тела летучей мыши в период бодрствования повышается на 20°, мышей — на 2°, обезьян — па 2—2,5о, кошек — на 1о, морских свинок — на 0,5°. Виды сна. Сон - специфическое состояние нервной системы с характерными особенностями и циклами мозговой деятельности (рис.19). Человек засыпает не постепенно, а сразу - переход от состояния бодрствования к состоянию сна совершается мгновенно. Сейчас известно, что сон - не просто восстановительный период для организма, а главное то, что это не однородное состояние. Сон проходит различные стадии: за медленноволновым сном следует сон другого типа - парадоксальный. Эта последовательность повторяется в каждом из пяти циклов длительностью примерно по 90 минут, обычных во время нормального ночного сна. Медленноволновый сон. Он составляет около 80% общего времени сна. Регистрируя электрическую активность мозга у спящих людей, ученые смогли выделить четыре стадии, в течение которых мозговая активность проявляется в форме все более и более медленных волн, вплоть до четвертой стадии, соответствующей глубокому сну. По мере того как человек погружается в сон, ритмы сердца и дыхания замедляются, становясь все более равномерными. Даже если во сне сохраняется некоторый тонус мышц, в момент достижения стадии глубокого сна тело расслабляется, и организм, по-видимому, в максимальной степени восстанавливает физические силы. Однако некоторая реактивность сохраняется и во время сна; по-видимому, многие люди способны просыпаться в намеченный час или просто при произнесении их имени. “Медленный” сон в свою очередь подразделяется на несколько стадий, выделенных на основании изменений ЭЭГ и отличающихся по глубине. В первой стадии (дремоте) исчезает основной биоэлектрический ритм бодрствования — альфа-ритм. Он сменяется низкоамплитудными колебаниями различной частоты, вторая стадия (поверхностный сон) характеризуется регулярным появлением сонных веретен, в которых частота ЭЭГ от 12 до 14 Гц . третья и четвертая стадии объединяются под названием дельта-сна. Во время этих стадий на ЭЭГ постепенно увеличивается дельта-волн. В третьей стадии они занимают от 30 до 50% ЭЭГ, а в четвертой более 50%. Это наиболее глубокая стадия сна — чтобы разбудить из ее, нужны самые сильные звуковые раздражители. Во время медленного сна снижается мышечный тонус, становятся регулярными и урежаются дыхание н пульс, отсутствуют движения глаз. Во время дельта-сна регистрируется спонтанная кожно-гальваническая реакция (КГР). При пробуждении из медленного сна отчеты о сновидениях, как правило, отсутствуют, часто недооценивается длительность предшествующего сна и отрицается какая-либо психическая активность. Наконец, пятая - это стадия парадоксального сна. Парадоксальный сон. В этой стадии деятельность мозга возрастает, как будто человек просыпается. Но на самом деле только глаза совершают быстрые движения под сомкнутыми веками (БДГ), а сам спящий в это время находится в полной неподвижности вследствие резкого падения мышечного тонуса. Впервые эти результаты были получены в опытах Е.Азеринского и Н.Клейтмана. Стадию БДГ-сна с быстрыми движениями глаз, называет также “парадоксальным” сном из-за наблюдаемого несоответствия между состоянием тела и активностью мозга. Во время стадии БДГ разбудить спящего очень трудно, но если это удается, то окажется, что как раз в это время он видел сон. Во время «быстрого» сна на ЭЭГ появляются быстрые низкоамплитудные ритмы, что делает эту фазу сна неотличимой по электроэнцефалографичсским проявлениям от активного бодрствования. Усиливается мозговой кровоток. Тонус мышц диафрагмы рта падает до нуля. Перечисленные физиологические изменения относятся к числу постоянных проявлений фазы быстрого сна, характерных для нее на всем протяжении. Циклы сна. Весь ночной сон состоит из 4—5 циклов, каждый из которых начинается с первых стадий медленного сна и завершается быстрым сном. В двух первых циклах преобладает дельта-сон, а эпизоды быстрого сна относительно коротки. В последних циклах преобладает быстрый сон, а дельта-сон резко сокращен и может отсутствовать. Длительность цикла измеряется от начала медленного до завершения быстрого сна, у здоровых испытуемых она относительно стабильна и составляет 90—100 мин. Структура сна, процентное соотношение отдельных стадий, у здоровых лиц одинакового возраста со сходными личностными особенностями и пребывающих в одинаковых условиях более или менее сходна. 1-я стадия занимает в среднем 5—10% сна, 2-я — 40—50%, дельта-сон — 20— 25%, быстрый сон— 17—25%. Таким образом, экспериментально установлено, что каждый здоровый субъект каждую ночь 4—5 раз видит сновидения и «разглядывание» сновидений занимает в общей сложности от 1 до 1,5—2 ч. Исследования показали, что после депривации в восстановительном сне компенсаторно увеличиваются именно те стадии, которые подавлялись. Следовательно, организм в них нуждается и старается при первой возможности восстановить дефицит. Механизмы сна. Ф.Бремер (1935) выполнил опыты, результаты которых помогли в определении структур мозга, участвующих в регуляции состояния сна и бодрствования. Перерезая кошке спинной мозг на уровне первого шейного сегмента, он получил препарат «еnсерhale isole» (изолированный мозг), который позволял на ЭЭГ животных наблюдать кривые, характерные для сна и для бодрствования. При перерезке же на уровне среднего мозга - препарат «сегvеаu isole» (конечный изолированный мозг) появилась стабильная электроэнцефалографическая картина сна. Результаты опыта показали, что критичные для изменения уровня бодрствования структуры расположены в стволе головного мозга. Х.Мэгун и Г.Моруцци (1949), раздражая электрическим током ограниченную зону ретикулярной формации ствола мозга, получили реакцию пробуждения у спящей кошки. Предполагается, что сон регулируется взаимодействием групп нейронов, находящихся в разных участках мозга, в том числе в ретикулярной формации, ядрах шва и голубом пятне. Ретикулярная формация - это особая структура внутри моста и верхней части мозгового ствола в пределах заднего мозга, которая играет важную роль в процессе пробуждения. Она представляет собой огромную сеть нейронов, большая часть которых имеет короткие аксоны, соединяющие между собой клетки этого образования. Расположено оно по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (эфферентных и афферентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом. Функциональное назначений этого образования долго оставалось невыясненным. . Ядра шва, тоже находящиеся в осевой части заднего мозга, по-видимому, вызывают сон путем торможения ретикулярной формации. Серотонин, основной медиатор ядер шва, вероятно, и является фактором, который индуцирует сон. Недостаток серотонина заставляет животное бодрствовать. Но адреналин, с другой стороны, стимулирует пробуждение, а голубое пятно - одна такая область, содержащая норадреналин. При повреждении голубого пятна животные спят намного больше, чем обычно. Нейронные механизмы функциональных состояний. Взгляд на ФС как на самостоятельное психофизиологическое явление ставит перед исследователями задачу изучения собственно нейрофизиологических механизмов обеспечения и регуляции ФС, в частности, уточняется значение и роль механизмов, регулирующих функциональные состояния, для деятельности мозга. Наиболее значимым показателем функционального состояния является паттерн электрической активности нейрона. Эксперименты, выполненные методом внутриклеточной регистрации, показывают, что паттерн отражает соотношение натриевой и кальциевой проницаемости мембраны, является существенной характеристикой селективного каналообразования (рис.20), а потому и функциональных возможностей нейрона. Дополнительная литература Биологические ритмы (в 2-х томах), М., Мир., 1984. Данилова Н.Н. Психофизиология. Аспект Пресс, 1998. Ротенберг В.С., Аршавский В.С. Поисковая активность и адаптация. М., Наука, 1984. Сифр М. В безднах земли. М., Мир, 1982. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания. Ж. ВНД, 1990, т.40, №6, с.1049-1052. Шевченко Д.Г. Основы психофизиологии. Инфра-М, 1997. ГЛАВА 3 |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |