Греченко Т. Н. Психофизиология для начинающих москва 2013
|
Скачать 1.99 Mb.
|
Детектором называется нейрон, избирательно настроенный на определенное значение параметра входного сигнала. Селективная настройка детектора осуществляется за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими афферентными нейронами более низкого уровня. На детекторе сходится несколько каналов. По каждому каналу возбуждение поступает через синаптический контакт, эффективность которого фиксирована. Кодируемый параметр представлен набором детекторов таким образом, что каждому значению этого параметра соответствует определенный детектор из данного набора. При изменении данного параметра входного сигнала максимум возбуждения перемещается по набору детекторов. Нахождение максимума возбуждения на наборе детекторов служит кодом данного входа. Предположение о группе синапсов, представляющих моносинаптическую связь детектора с командным нейроном, можно проверить, инъецируя одновременно в детектор и командный нейрон ионы разных металлов (обычно кобальта и никеля), позволяющих окрасить эти нейроны в разные цвета. Такой подход позволяет идентифицировать конкретный синапс и изучить его тонкую структуру и функцию (рис.13). Модуляторные нейроны оборонительного рефлекса моллюска представлены набором серотонинэргических нейронов педального ганглия. Электрическое раздражение этих нейронов ведет к выделению серотонина, который, активируя аденилатциклазу, обеспечивает синтез цАМФ, приводит при участии цАМФ-зависимой протеинкиназы к фосфорилированию белков, образующих ионные кальциевые каналы. Потенциал-зависимые кальциевые каналы могут находиться в двух основных состояниях: открытом, когда через канал проходят ионы кальция, и закрытом, когда ионы кальция через канал не проходят. В свою очередь закрытое состояние может быть разным. В закрытом, «спящем» состоянии канал характеризуется такой конфигурацией белка, когда он не реагирует на изменение электрического поля. Это состояние связано с наличием дефосфорилированного белка, образующего ионный канал. Закрытому каналу, реагирующему на изменение электрического поля, соответствует фосфорилирование белка ионного канала. Серотонин как медиатор модулирующего нейрона переводит кальциевые каналы из «спящего» в рабочее, реактивное состояние. Теперь приход нервного импульса к синаптической терминали вызывает дополнительное открытие кальциевых каналов и увеличение входа кальция в синаптическое окончание. Дополнительный кальций, входящий в пресинаптический участок, увеличивает выброс медиатора в синаптическую щель, что ведет к увеличению амплитуды в возбуждающего потенциала командного нейрона. Введение в физиологический раствор серотонина воспроизводит эффект раздражения модуляторных нейронов. Модуляторные нейроны, выделяя в межклеточную среду пептид, активируют пейсмекерную активность командного нейрона, мобилизуя низкопороговые потенциал-зависимые кальциевые каналы. Эта мобилизация, видимо, как и в случае действия серотонина на пресинаптические окончания, связана с их фосфорилированием, переводящим кальциевые каналы из «спящего» в реактивное состояние. Различие заключается в типе кальциевых каналов: в пресинаптических окончаниях активируются высокопороговые, а в соме нейрона — низкопороговые кальциевые каналы. Сигналы, выделенные рецепторами, подвергаются анализу в нейронных сетях так, что отдельные нейроны выделяют дробные признаки. Разные параметры сигнала представлены возбуждением различных нейронов, и значит, анализ осуществляется посредством кодирования сигнала номером канала (Соколов,1981). Принцип кодирования номером канала состоит в том, что 1) определенному сигналу в нервной системе ставится в соответствие определенный максимально возбужденный нейрон-детектор, 2) определенной реакции соответствует максимальное возбуждение реализующего ее командного нейрона. Таким образом при изменении стимула или при смене реакций максимум возбуждения перемещается с одного детектора или командного нейрона на другой. При изменении стимула меняется комбинация возбуждений рецепторов и максимум возбуждения перемещается с одного афферентного нейрона на другой. Механизмы научения Энграммы памяти могут храниться в течение всей жизни, а доступ к ним утрачивается. Анализ случаев феноменальной памяти, проведенный А. Р. Лурия, показывает возможность безошибочного воспроизведения сложного бессвязного текста спустя 15 лет после его первоначального заучивания, что свидетельствует в пользу устойчивости следов памяти. Многие экспериментальные данные показывают, что можно говорить о существовании механизма памяти в виде непрерывной записи событий с одновременной отметкой времени каждого переживания. Обычно данные о процессах памяти получают на основе результатов воспроизведения. Однако, воспроизведению поддается в обычных условиях лишь часть этих “записей”, так как само воспроизведение ограничено возможностями считывания. Как же осуществляется обучение и память? Исторически сложились два конфликтующих подхода к проблеме обучения. Эти подходы существуют вплоть до настоящего времени. Сетевой подход восходит к нейронной доктрине. В ней подчеркивается роль нейрона как функциональной единицы нервной системы и синапсам отводится решающая роль в хранении информации. “Полевой” подход восходит к гештальт-теории. Предполагается, что информация хранится в биоэлектрических полях, создаваемых аггрегированной активностью многих нейронов. В “полевой” гипотезе подчеркивался глобальный аспект нейронной активности, а индивидуальный вклад нейронов и специфика нейронных соединений игнорировалась совсем. С тех пор нейронаукой накоплен колоссальный фактический материал, который не обеспечивает безусловной эмпирической опоры ни для одной из этих концепций. На самом деле, все новые и новые открытия в области нейрогенетики, нейрохимии и нейрофизиологии еще только позволяют сформулировать вопросы, решение которых станет принципиальным для понимания механизмов обучения и памяти. Следовые процессы Развитие методов нейрофизиологического анализа работы нервных клеток позволило исследователям подойти к интерпретации явлений памяти. При изучении памяти на уровне отдельного нейрона следует иметь в виду, что термин “отдельный” относится к условиям микроэлектродного отведения. В реакциях изучаемого нейрона отражается сложное взаимодействие свойств нейронной сети и специфических особенностей данного элемента. Привыкание. Привыкание является наиболее подробно изученной формой стимул-зависимого обучения. Его называют также негативным научением, поскольку эффект здесь состоит в том, чтобы научиться не реагировать на определенный стимул. Привыкание в той или иной степени присутствует в самых разных рефлексах. Степень его выраженности зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. В самом общем виде привыкание состоит в постепенном уменьшении амплитуды реакции в ходе повторений стимула. Преимуществом «негативного научения» при исследовании следовых процессов на уровне поведения и отдельного нейрона по сравнению с другими видами условных рефлексов является простота экспериментальной ситуации, сводящейся к многократному нанесению раздражителя.». Отличие привыкания от утомления и истощения в том, что реакцию можно восстановить простым изменением стимула, предъявлением экстрастимула - любого стимула, отличающегося от ранее использованного по одному из параметров. Наиболее отчетливо привыкание выражено в системе ориентировочного рефлекса (или рефлекса “Что такое?” в терминологии И.П.Павлова). Исследование угашения разных компонентов ориентировочного рефлекса показало, что избирательность процесса угашения опосредована следом повторяющегося раздражителя - ”нервной моделью стимула”. Основные параметры привыкания следующие: 1) При повторении стимула наблюдается снижение амплитуды вызываемого им ответа. 2) Чем чаще предъявление стимула, тем быстрее и отчетливее декремент. 3) На более слабый стимул декремент более отчетливый, на сильные стимулы привыкание возможно только незначительное. 4) Восстановление может быть продолжено при помощи повторной стимуляции даже в том случае, когда декремент выражен достаточно ярко, вплоть до полного уничтожения ответа. 5) Привыкание ответа на данный стимул может генерализоваться и показывать привыкание и к другим стимулам. 6) При прекращении стимуляции происходит спонтанное восстановление ответа. 7) Привыкание происходит быстрее при повторных предъявлениях и восстановлениях. 8) Предъявление сильного экстрастимула вызывает восстановление ответа (растормаживание). 9) При повторных использованиях эффективность экстрастимула снижается (Соколов,1969). Ценность этих характеристик привыкания в том, что их можно применять и для простых нервных систем. Поиск локализации нервной модели привел к разворачиванию работ на нейронном уровне. Где и в какой форме происходит фиксация параметров действующего стимула? Сначала эксперименты проводили на кроликах, регистрируя электрическую активность нейронов различных структур мозга экстраклеточными микроэлектродами, а затем, по мере углубления представлений о механизмах, участвующих в фиксации характеристик поступающего сигнала, стали выполнять опыты на водном моллюске Limnaea stagnalis (прудовике) и на сухопутном Helix pomatia (виноградной улитке). Ответ на вопрос о конкретных нейрофизиологических механизмах, участвующих в “запоминании” параметров действующего стимула, искали при помощи микроэлектродной регистрации внутриклеточных процессов, которые развивались в отдельных клетках во время привыкания, а затем и при более сложных формах обучения (Соколов,1969,1981). Простые системы в исследованиях механизмов обучения Сложность признаков сигналов, используемых ЦНС позвоночных животных затрудняет детальный анализ формирования нервной модели стимула в процессе “негативного научения”. Переход на нейроны моллюсков позволил изучить этот механизм в более простых условиях. Кроме того, наличие гигантских нейронов в ганглиях моллюсков позволяет осуществить внутриклеточное изучение негативной формы обучения в течение достаточно длительного времени. До опытов Е.Н.Соколова и его коллег в шестидесятые-семидесятые годы никто серьезно не изучал пластические свойства пейсмекерного потенциала нейрона, хотя многих исследователей привлекала эта необычная по своему генезу и функциям активность нервных клеток. Моделируя ситуацию привыкания на одной клетке при внутриклеточной регистрации ее электрической активности, Е.Н.Соколов, А.Л.Крылова и Г.Г.Аракелов получили феномен эндонейронального привыкания, в основе которого лежит пластичность пейсмекерного механизма. Электрофизиологические характеристики пейсмекерных потенциалов, их роль в организации поведения, участие в процессах памяти изучались на полуинтактных препаратах и полностью изолированных нейронах. Особенностью пейсмекерной активности является ее генетическая заданность, а многообразие проявлений пейсмекерной активности нейрона дает возможность подойти к исследованию проблемы нейрогенетических механизмов памяти. Результаты, полученные в опытах А.Л.Крыловой и Г.Г.Аракелова, сделали возможным предположение об эндонейрональной природе энграммы, формирующейся в процессе негативного обучения. В дальнейшем идеи об эндонейрональной природе пластичности пейсмекерных потенциалов были подтверждены в экспериментах на полностью изолированных нейронах виноградной улитки . Детальное изучение внутриклеточных механизмов привыкания и ассоциативного обучения предполагает использование нейронов, позволяющих не только вводить в них микроэлектроды, но и локально апплицировать биологически активные вещества. Для проверки гипотезы о внутриклеточном механизме обучения важно получать изолированные нейроны. Всем этим условиям удовлетворяют гигантские нейроны моллюсков. В поведенческих опытах было показано, что у моллюсков можно выработать как привыкание, так и более сложные формы обучения. Однако, прежде чем описывать пластические изменения в идентифицированных нейронах моллюска, необходимо рассмотреть некоторые общие закономерности их развития. Селективность привыкания. Наличие двух пейсмекерных потенциалов, каждый из которых запускает свой независимый ПД фиксированной амплитуды и следовой гиперполяризации, позволяет изучить степень селективности развития привыкания. Повторение применения деполяризующего тока постепенно перестает вызывать реакцию одного пейсмекерного локуса, но продолжает увеличивать частоту другого пейсмекерного потенциала и связанного с ним ПД. Функция постсинаптических структур в процессах обучения и памяти с наибольшей наглядностью проявлялась в опытах на полностью изолированных нейронах - ввиду особенностей данной биологической модели все пластические изменения связаны только с соматическим отделом нейрона и часть из них имеет эндонейрональную локализацию. Например, в опытах на изолированных клетках работа синапса моделируется при помощи микроионофоретически наносимого в хемочувствительные участки мембраны нейромедиатора. Повторное нанесение медиатора в один и тот же локус может приводить к развитию десенситизации (постепенной потере чувствительности мембраны к действующему нейромедиатору) или сенситизации (повышению чувствительности к нейромедиатору) (рис.14). Многообразие следовых эффектов, обнаруживаемых в опытах на полностью изолированных нервных клетках, простота формирования ассоциативных связей между действующими нейрохимическими и электрическими воздействиями, поступающими на нейрон в опытах, моделирующих различные ситуации обучения, демонстрируют исключительно высокую степень пластичности, потенциально заложенную в каждую нервную клетку. По-видимому, в дальнейшем, вступая в нейронные связи, создаваемые мозгом по определенным критериям, нейроны реализуют тот пластический потенциал, который они изначально имели до формирования системы. 8.3. Пластичность нейронов Классические условные рефлексы первым описал в начале XX века И. П. Павлов. При классическом условном рефлексе исходно неэффективный раздражитель, называемый условным (точнее его следовало бы назвать раздражителем, который должен стать условным), повторно сочетается с высокоэффективным раздражителем, называемым безусловным. Вначале условный раздражитель вызывает лишь слабый ответ или вообще никакого; безусловный раздражитель провоцирует бурную реакцию без какого бы то ни было предварительного обучения. В результате выработки условного рефлекса (обучения) условный раздражитель приобретает способность вызывать либо более сильный, либо новый ответ. Для того, чтобы образовалась условная связь, произошло обучение, условный раздражитель должен коррелировать с безусловным, предшествуя ему на некоторый критический промежуток времени. Считается, что в результате животное обучается определять причинно-следственные отношения между двумя раздражителями. Ассоциативное обучение. Характерной чертой привыкания как стимул-зависимого обучения является то, что селективный процесс определяется параметрами подаваемого стимула. Основным признаком ассоциативного обучения является то, что стимул, вместо свойственной ему реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Это особенно демонстративно выступает тогда, когда в качестве условного раздражителя исследуется стимул, сам вызывающий специфическую реакцию. Так, болевой раздражитель, вызывающий обычно агрессивную реакцию собаки, при сочетании с подачей пищи становится условным сигналом пищевого поведения и вызывает весь комплекс пищевых реакций, включая выделение слюны. Таким образом, ассоциативное обучение характеризуется том, что сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего приспособительного эффекта. Такое обучение является эффект-зависимым. Существуют две формы ассоциативного эффект-зависимого обучения: классический павловский условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс. В классическом павловском рефлексе безусловное подкрепление подается за условным сигналом независимо от того, как реагирует на этот сигнал животное. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такой реакции, которая позволяет достичь или избежать последующего безусловного раздражителя. Хотя с точки зрения процедуры эти рефлексы различны, их механизмы являются общими. Это позволяет рассматривать классический павловский условный рефлекс в качестве основной формы ассоциативного обучения. Обучение второго порядка. Еще в 1927 году И. П. Павловым был описан феномен обучения, который состоит в том, что ранее индифферентный стимул после процесса обуславливания сам становится способным выполнять функцию подкрепления. Такое обучение получило название обусловливания второго порядка. Ранее индифферентный стимул становится подкреплением при ассоциативном обучении во время его сочетаний с нейтральными стимулами. Предполагалось, что законы обучения для рефлексов высшего порядка такие же, как и для простых условных рефлексов. Это направление исследований процессов обучения получило значительное развитие в работах зарубежных исследователей. В частности, анализировалось влияние блокирования прекондиционирования безусловного ответа. По-видимому, в ближайшем будущем появятся прямые нейрофизиологические факты, объясняющие механизмы развития этой исключительно важной формы ассоциативного обучения. Клеточные механизмы ассоциативного обучения. В основе нейрофизиологических исследований механизмов формирования ассоциативной связи лежит принцип конвергентного замыкания. Идея о конвергенции гетерогенных стимулов как принципе установления условного рефлекса была выдвинута Дж.Экклзом (1968). Он предположил существование центра конвергенции, который не имеет определенной локализации. На нейронах, входящих в состав этого центра, встречались условный и безусловный стимулы. На основе конвергенции на таком нейроне происходит формирование пространственно-временной структуры, которая затем передается на нейроны нижележащего уровня. Основу формирования следовых эффектов составляли явления типа посттетанической потенциации. На иной основе построена концепция конвергентного замыкания П.К.Анохина (1968,1974). Сохранив принцип конвергенции стимулов гетерогенных модальностей на уровне нейрона как исходный механизм взаимодействия и интеграции, П.К.Анохин предположил, что особые свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона. Здесь происходит ассоциация эффектов условной и безусловной стимуляции с последующими выходами сложившейся интеграции на аксон в виде клеточного разряда. Местом сцепления двух действующих стимулов оказывается конкретный нейрон, а действие механизма ограничивается мембраной и цитоплазмой этой клетки. Начало исследованиям механизмов пластичности положено работами по изучению эффектов, связанных с использованием и неиспользованием синапсов и потенциацией моносинаптических спинальных рефлексов, что детально описано в монографии Дж.Экклза (1968). Ответы, которые изменяются под влиянием предшествующей стимуляции, представляют интерес потому, что они могут быть связаны с обучением. В экспериментах на морском моллюске аплизия было найдено и подробно описано в работе Э.Кендела и В.Спенсера (1968) два типа пластических изменений - посттетаническая потенциация и гетеросинаптическая фасилитация. Для формирования гетеросинаптической фасилитации, которая, по-видимому, является прообразом условного ответа, необходимы два синаптических входа. Поиск нейросубстрата образования ассоциативных связей связан прежде всего с демонстрацией способности нейронов разных структур мозга позвоночных животных формировать специфические связи. Результаты показывают, что ассоциативное обучение не является свойством нейронов какой-то одной определенной структуры мозга. Это общее свойство, присущее нейронам всех структур, а может быть и вообще всем нейронам.Микроэлектродные исследования показали, что формирование ассоциативных связей происходит на всех уровнях мозга млекопитающих животных. Исследованы нейроны коры, ретикулярной формации, лимбических структур, нейроны стриапаллидарной системы, гипоталамуса. Эти результаты согласуются с представлениями об условном рефлексе как процессе, в котором участвуют все отделы мозга. Внутриклеточные механизмы ассоциативного обучения. В процессе обучения у животных, стоящих на разных ступенях эволюции, реализуются общие принципы функционирования нервных клеток. Для идентификации механизма, лежащего в основе поведенческого акта, необходим анализ клеточных основ поведения, включая изучение нейронных сетей безусловного и условного рефлексов. Многие исследователи склонны видеть объект подобных исследований в «простых системах», представленных беспозвоночными животными, в частности моллюсками. Опыты показывают, что долговременная ассоциативная память не является монополией позвоночных животных. Ассоциативное обучение наблюдается у планарий: после сочетания следующих друг за другом зрительного и вибрационного раздражений и электрического удара, вызывающего сокращение тела, животное начинает отвечать на одно зрительное или вибрационное раздражение. Условный рефлекс не вырабатывается, если условный и безусловный стимулы наносятся в случайном порядке. У одноклеточных, кишечнополостных и низших червей индивидуальная память формируется на основе привыкания, суммационных и простейших условных рефлексов. Истинные условные рефлексы появляются только у высших червей — полихет. У моллюсков изучение ассоциативных ответов началось давно — первые исследования выполнены более 70 лет назад. За это время появилось множество работ о формировании ассоциативных связей на уровне поведения. Поведение, модифицируемое формированием обучения, у моллюсков очень разнообразно. Есть данные о том, что моллюски способны к прохождению Т- лабиринтов. Очень интересна возможность выработки условного ответа у моллюсков после одного сочетания стимулов. Простор для изучения синаптических механизмов, составляющих основу образования временных связей, открылся при проведении опытов на крупных идентифицированных нейронах моллюсков. В основном эксперименты выполняются на полуинтактном препарате и препарате изолированной ЦНС моллюсков разных видов: аплизии, виноградной улитки, гермиссенды. Кроме попыток моделировать формирование условного ответа при воздействии на конкретный исследуемый нейрон электрической стимуляцией различных нервов, во многих работах используются природные стимулы. .В 1965 г. Э.Кэндел и Л.Тауц описали явление, получившее название гетеросинаптической фасилитации (ГСФ), которое изучалось на препарате морского моллюска аплизии в условиях действия ассоциированных стимулов. Это явление рассматривается как аналог условного ответа. Фактически эти работы явились первой попыткой проанализировать формирование ассоциативных ассоциативных связей на уровне синаптических процессов. С тех пор количество исследования, посвященные изучению нейронных механизмов формирования условных ответов, значительно продвинулись.. Имеется не только описание феномена ГСФ, но уже получены данные о внутриклеточных механизмах этой формы обучения. В работах О. А. Максимовой и П. М. Балабана (1983) была исследована возможность выработки условного ответа в ситуации, доступной для электрофизиологических исследований. Регистрировалась электрическая внутриклеточная активность идентифицированных нейронов подглоточного комплекса ганглиев и церебральных ганглиев в сочетании с записью объективных показателей двигательной активности. С этой целью в качестве подкрепления (БС) применяли электрический ток, подаваемый через пищу, и электрод, прикасающийся к участку кожи на ноге улитки, условный стимул — пища. Сочетания пищи с током производили 1 раз в 10—15 мин. Электрическая стимуляция приводила к генерализованной оборонительной реакции, в том числе и к закрыванию дыхальца. Анализ изменений электрической активности идентифицированных нейронов позволил выявить динамику процессов следообразования у командных нейронов пищевого и оборонительного поведения виноградной улитки Ассоциативное обучение изолированных нейронов. В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ассоциативного обучения, так что после определенного числа сочетаний условного и безусловного стимула формируется энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям (рис.15). Количество таких нейронов относительно невелико - менее 15 % от общего числа зарегистрированных в ситуации ассоциативного обучения (687 нейронов). Интересно, что ассоциативное обучение на изолированных нейронах возникало не только при сочетании нейромедиатора и электрического подкрепления (рис.15), но и при сочетании стимулов одной физической природы – например, двух внутриклеточных электрических стимулов (рис.16). Более 80% клеток продемонстрировали феномен отсроченного обучения - он заключался в том, что во время предъявления ассоциированных стимулов ответ на “условный” или не изменялся или же ухудшался при любой частоте предъявления пары. Особенность заключалась в том, что увеличение ответа на “условный” стимул после обучения развивалось постепенно. Достижение максимальной величины ответа, которая зависит от числа предъявленных сочетаний и от количества проведенных циклов обучения, у разных клеток происходит через разное время. После выполнения первой серии, состоявшей из предъявления 15-20 пар ассоциированных стимулов, время достижения максимальной величины ответа на условный стимул составляло от 5 до 40 мин. Опыты на идентифицированных нейронах показали, что, независимо от вида ассоциируемых стимулов и от особенностей предъявления сочетаний, данный конкретный нейрон всегда обучается по одному и тому же способу - или во время обучения или отсрочено. Это качество является его индивидуальной характеристикой в отношении данного вида обучения. (В опытах использовали ассоциации стимулов, адресованных различным структурам клетки - два внутриклеточных деполяризационных стимула, активирующих пейсмекерный механизм или электровозбудимые мембраны, две микроаппликации медиатора или микроаппликацию медиатора в комбинации с электрическим стимулом). По-видимому, в основе этого феномена лежат особенности внутриклеточных процессов, опосредующих ассоциативное обучение, и эти процессы различны по скорости их развития. Время сохранения следа памяти в состоянии наивысшей активности на изолированных нейронах не слишком велико - так, после выполнения первой серии у клеток, обучающихся во время предъявления ассоциированных стимулов, оно не превышает 20 мин, а у отсроченно обучающихся нейронов - 40 мин. Время достижения максимума ответа после выполнения второй и последующих серий обучения изменяется. У нейронов первой группы все события развиваются традиционно - при выполнении каждой следующей серии нужно все меньшее количество ассоциированных стимулов, а время сохранения следа на максимальном уровне актуализации возрастает (после выполнения 2-4 серий оно может достигать 90 минут). У нейронов же второй группы выполнение каждой следующей серии значительно продлевает время “жизни” следа - после второй серии оно может увеличиться в 2 раза - и, как ни удивительно, увеличивает время достижения максимальной активности следа памяти. Например, если след после первой серии достигал наиболее высокого уровня актуализации через 10 мин, то после второй или третьей оно увеличивалось до 30-40 мин. Кажется вероятным, что такие характеристики пластичности нейронов могут лежать в основе распределенности энграммы по популяции клеток, опосредующих конкретную форму поведения. Воспроизведение следа памяти через разное время после обучения происходит с различных нейронов, отличающихся временными характеристиками достижения максимальной активности, инициированной обучением. Полученные результаты о различии времени достижения максимальной выраженности следа на разных нейронах заставляет предполагать, что в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализацию следа памяти осуществляют разные по своему составу нейронные ансамбли. Изменение элементов системы обеспечивает функциональную неоднородность энграммы, воспроизводимой через разное время после обучения. Синапс Хебба. Эффективность одного входа может меняться под влиянием разной степени эффективности последующих возбуждений, поступающих по другим входам на тот же нейрон. С этой точки зрения особый интерес представляют командные нейроны, рецептивное поле которых состоит из широкой пластичной зоны и узкой области высоко стабильных реакций. При повторении действия стимула на пластичную зону рецептивного поля реакция угасает. При нанесении стимула на зону стабильных реакций ответы нейрона устойчиво сохраняются. При комбинации раздражений мало эффективной зоны с раздражениями области эффективных реакций ответы со слабо эффективной зоны усиливаются. Можно предположить, что в пределах одного нейрона неэффективный вход может стать эффективным при сочетании его возбуждения с возбуждением высоко эффективного входа. С этой точки зрения формирование временной связи возможно в отдельном нейроне. Такой тип связи близок гипотетическому синапсу, впервые предложенному Д.Хеббом (1949). Концепции клеточного обучения. Открытие двух различных принципов клеточного обучения (пре-постсинаптического и пре-модулирующего), каждому из которых присуща ассоциативность, позволяло предположить, что ассоциативные механизмы имплицитного и эксплицитного обучения не нуждаются в сложных нейронных сетях. Способность детектировать ассоциации, возможно, просто отражает какое-то неотъемлемое свойство некоторых клеточных взаимодействий. В1963 году Л.Тауц и Э.Кендел сформулировали второй принцип ассоциативного обучения. Они обнаружили, что для усиления синаптической связи между двумя нейронами не требуется активности синаптической клетки, если на пресинаптическую клетку действует третий нейрон. Этот третий нейрон, названный модулирующим, повышает выделение нейромедиатора из терминалей (окончаний отростков) пресинаптичсского нейрона. Л.Тауц и Э.Кендел предположили, что такой механизм приобретет ассоциативность, если потенциалы действия пресинаптической и модулирующей клеток совпадают (пре-модулирующий ассоциативный механизм). Следующим шагом на пути к разгадке того, каким образом формируются классические условные рефлексы, был бы ответ на вопрос: почему потенциалы действия, возникающие в сенсорных нейронах непосредственно перед безусловным раздражением «хвоста», увеличивают пресинаптическое облегчение? Ранее было найдено, что серотонин, выделившийся из модулирующих нейронов в ответ на электрическую стимуляцию «хвоста», инициирует в сенсорных нейронах ряд биохимических сдвигов. Во-первых, серотонин, как первичный внутриклеточный посредник, связывается с рецептором, активирующим фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат АТP, который служит в клетке универсальным источником энергии для биохимических процессов) в циклический аденозинмонофосфат (сАМР), который действует внутри клетки в качестве вторичного мессенджера, активируя протеинкиназу. (Киназы — это ферменты, фосфорилирующие другие белки, т. е. присоединяющие к ним фосфатную группу, в результате чего их активность увеличивается или уменьшается). Активация протеинкиназы в сенсорных нейронах имеет несколько важных кратковременных последствий. Протеинкиназа фосфорилирует белки каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих каналов (или белков, действующих на них) приводит к уменьшению калиевого компонента ионного тока, который обычно реполяризует потенциал действия. Уменьшение калиевого тока продлевает потенциал действия, обеспечивая тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в пресинаптическую терминаль большему количеству кальция. Кальций выполняет в клетке различные функции, в том числе участвует в высвобождении пузырьков с нейромедиатором из терминали. Когда в результате увеличения длительности потенциалов действия в терминаль проникает больше кальция, выделение из нее нейромедиатора увеличивается. Во-вторых, серотонин, приводя к активации протеинкиназы, способствует мобилизации пузырьков с нейромедиатором из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны. где они изливают свое содержимое из клетки наружу; это облегчает выделение нейромедиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом сАМР действует параллельно с другим вторичным мессенджером —протеинкиназой С, которая тоже активируется под влиянием серотонина. Почему при возникновении потенциалов действия в сенсорных нейронах непосредственно перед безусловным раздражением усиливается действие серотонина? Потенциалы действия вызывают в сенсорных нейронах ряд сдвигов. Они позволяют натрию и кальцию поступать в клетку, а калию — выходить из нее и изменяют мембранный потенциал нейрона. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под действием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование сАМР. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее как важный пункт конвергенции сигналов об условном и безусловном раздражителях. Таким образом, условный и безусловный раздражители представлены внутри клетки конвергенцией двух различных сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте. Интервал в 0,5 с между двумя раздражителями, существенный для возникновения условного рефлекса втягивания жабры, возможно, соответствует времени, в течение которого в пресинаптической терминали происходят увеличение содержания кальция и его связывание с кальмодулином, в результате чего возрастает активность аденилатциклазы и увеличивается образование с АМP в ответ на действие серотонина. Как показали генетические исследования, феномен зависимой от активности стимуляции пути сАМP свойствен классическому условному рефлексу и у других видов животных. Обнаружены мутанты, у которых обучение нарушено. В результате мутации аденилатциклаза утрачивает способность активироваться комплексом кальция с кальмодулином. Исследования и на клеточном, и на генетическом уровне указывают на важность системы сАМР как вторичного мессенджера для некоторых простейших форм имплицитного обучения и памяти. Эксперименты на животных — как Арlysia, так и млекопитающих — свидетельствуют о том, что сохранение результатов обучения осуществляется по стадиям. Первоначальное запоминание информации, представляющее собой форму кратковременной памяти, длится от нескольких минут до нескольких часов и сопровождается изменением силы предсуществующих синаптических связей (за счет описанных выше модификаций, опосредованных вторичными мессенджерами). Долговременные, длящиеся неделями и месяцами, изменения хранятся там же, но для них требуется активация и экспрессия генов, синтез соответствующих белков и рост нервных связей. Исследователи обнаружили, что у Арlуsia образование долговременных следов памяти при сенситизации и классическом условном рефлексе сопровождается увеличением числа пресинаптических терминалей. Сходные анатомические изменения развиваются после долговременной потенциации в гиппокампе. Если долговременная память вызывает анатомические сдвиги, не означает ли это, что всякое запоминание или забывание информации сопровождается изменением анатомии мозга? До недавних пор нейробиологи полагали, представительство разных частей кисти руки в сенсорных областях мозговой коры в течение всей жизни индивида остается неизменным. Однако было установлено, что корковые карты подвергаются непрерывной модификации, зависящей от эксплуатации сенсорных путей. Поскольку разные люди воспитываются в различных условиях, испытывают воздействие различных сочетаний раздражителей и, очевидно, по-разному применяют сенсорные и моторные навыки, архитектура мозга у каждого человека модифицируется по-своему. Такая дифференциальная модификация мозговой архитектуры в совокупности с неповторимым генетическим складом данного человека и составляет биологическую основу индивидуальности. |
Похожие:
 |
Руководство к толкованию и применению законов (для начинающих юристов) Москва, издание Бр. Башмаковых, типо-литография товарищества И. Н. Кушнерев и Ко, 1913 г |
 |
Для начинающих кадастровых инженеров Современные программы повышения квалификации для действующих и начинающих кадастровых инженеров |
|
Forex для начинающих. Вступление Форекс для начинающих Автор не питает иллюзий, что это пособие сможет изменить образ мыслей, способ мышления читателя. Через тексты невозможно изменить... |
|
Рабочая программа дисциплины в. Од. 3 «Психофизиология здоровья» |
|
С. В. Ефремов Системы восприятия человеком окружающей среды и защитные реакции (психофизиология бжд) |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Сборник рефератов докладов сотрудников рфяц-внииэф, представленных... Лиз понятия угрозы, исходящей от внутреннего нарушителя, и ее характерных особенностей// 2 Международная школа-семинар «Ядерная энергетика... |
|
Установка и запуск программы Инсталляционный пакет для учреждений, впервые начинающих работать с ас "Поликлиника" |
|
Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины В данной книге рассмотрены физиологические, психические и социальные различия мужчин и женщин с учетом многочисленных отечественных... |
|
Екатеринбург Издательство «Феникс» ... |
|
«седация пациентов в отделениях реанимации и интенсивной терапии»... Рабочая группа: Потиевская В. И. (Москва), Гридчик И. Е.(Москва), Грицан А. И.(Красноярск), Еременко А. А. (Москва), Заболотских... |
|
Ru Персональный компьютер, или "Азбука pc" для начинающих http Олимпиады и контрольно-измерительные материалы по информатике и ит олимпиадная информатика |
|
Практическая грамматика японского языка справочное пособие для начинающих Глагольное определение. Придаточные определительные предложения. Использование субстантиватора koto 37 |
|
Б. Б. Баландин Реверанс читателю Книга предназначена для школьников-эрудитов, желающих научиться нестандартно думать, для тех, кому не хватает пищи для ума, а также... |
|
№292-гтп/ (услуги)-12. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |
|
№229-гтп/ (услуги)-10. 2013 «Транспортные услуги» г. Москва 2013 Наименование заказчика, организатора, его почтовый адрес, телефон, адрес электронной почты |